1.4 Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie  
1.4.1 Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport (Fortsetzung)  

Da die Photosynthese eine Redoxreaktion ist, interessieren uns die Redoxpotentialunterschiede und die Energiebilanz.

Den Elektronentransport der Lichtreaktion kann man schematisch wie folgt zusammenfassen:

 
Abb. 40

Lichtreaktion

Analyse:

    Es findet ein linearer Elektronentransport vom Wasser zu NADP statt. Dabei wird H2O photolysiert und NADP zu NADPH + H+ reduziert.
    Durch die Photolyse ensteht über die Thylakoidmembran ein Protonengradient, der die ATP-Synthase zur ATP-Produktion veranlaßt.
    NADPH +H+ und ATP sind die Primärprodukte der Photosynthese.
    Die ATP-Bildung während des linearen Transports nennt man nichtzyklische Photophosphorylierung.
    ATP kann auch gebildet werden, wenn das Elektron vom Elektronenakzeptor des PS I direkt wieder zu PS I zurückfällt. Dies nennt man zyklische Photophosphorylierung.

Betrachten wir uns die Primärprodukte genauer:

NADP heißt Nicotinsäureamid- Adenosin-Dinukleotid-Phosphat.

Das Molekül besteht aus 2 Nukleotiden darunter AMP = Adenosin-Monophosphat, was auch in der DNA und RNA (Erbinformation) vorkommt. Nicotinsäureamid ist ein Vitamin der B2-Gruppe. NAD und NADP (oder NAD+ /NADP+ wegen der Ladung) sind Elektronen- und Wasserstoff- übertragende Koenzyme der Dehydrogenasen (Enzyme die Redoxreaktionen katalysieren; siehe Biokurs Klasse 11, Enzymatik). Die Katalase ist z. B. ein solches Enzym. Sie sind sehr häufig im Stoffwechsel.

Die e-- und H+-Speicherung geschieht im Nicotinsäureamidring. Diesen Vorgang kann man wie folgt zusammenfassen:

NADP + 2e- + 2 H+ --> NADPH + H+

ATP ist der universelle Energiespeicher aller Zellen. Das Molekül besteht aus der organischen Base Adenin, der Pentose (Zucker) Ribose und 3 Phorsäureresten.

Die Energiespeicherung geschieht durch:

ADP + P —> ATP DG°´= +30,6 KJ/Mol

Betrachtet man den photosynthetischen Elektronentransport aus chemischer Sicht, so ergibt sich, daß Wasser oxidiert und NADP reduziert wird. Aus der Chemie wissen wir ebenfalls, daß die Fähigkeit, andere Stoffe zu reduzieren sehr unterschiedlich sein kann. Die Spannungs- oder Redoxreihe listet Stoffe bezüglich dieser Fähigkeit auf. Diese Fähigkeit nennt man Redoxpotential. Es gibt von jedem Stoff eine reduzierte und oxidierte Form, z. B. von

Redoxsystem
oxidierte Form
reduzierte Form
Wasser
2 H+ + 1/2 O2
H2O
Plastocyanin (2Cu)
2 Cu 2+
2 Cu+
Cytochrom b6 (Fe)
Fe3+
Fe3+
Ferredoxin (2Fe)
2 Fe3+
2 Fe2+
NADP
NADP
NADPH + H+

Die Redoxsysteme der Lichtreaktion enthalten meist Metallionen, die über den Ladungswechsel Elektronen aufnehmen und abgeben können.

Je negativer ein Redoxpotential, desto reduktionsfähiger ist er (desto leichter gibt er Elektronen ab).

Zwischen 2 Orten (Pole) mit unterschiedlichem Redoxpotential herrscht eine Spannung, verbindet man diese Orte, fließt elektrischer Strom.

Um die Redoxfähigkeiten der Stoffe vergleichen zu können, mißt man ihre Redoxfähigkeit gegenüber dem Normal-Potential einer Standard-Wasserstoffhalbzelle (1/2 H2/H+) (siehe Chemie). Diese besitzt als Referenzpunkt ein bestimmtes Standard- Potential (Normalspannung), das definitionsgemäß = 0 gesetzt wird.

Wirkt ein Redoxsystem als Donor für die Wasserstoffhalbzelle erhält sein Redoxpotential ein --Zeichen. Nimmt es vom Referenzsystem Elektronen auf (Akzeptor) erhält das gemessene Redoxpotential ein +-Zeichen. Es wird in E°´
(Standard = 25° C, 1 bar, pH 7) angegeben und in Volt gemessen.

Die Elektronen fließen also vom

Redoxsystem H2O/O2+2H+ +2 e- (E°´= + 0,81V) zum

Redoxsystem NADP/NADPH+H+ (E°´ = - 0,32 V). ( DE°´= 1,13 V)

Energieumsatz:

Der Redoxpotentialunterschied kann auch als Energiedifferenz gesehen werden, da ja die Lichtenergie absorbiert wurde. Den Zusammenhang zwischen der Energie ( DG°´ = freie Enthalpie unter Standardbedingungen und pH 7) und dem Redoxpotential ( E°´ ) stellt folgende Gleichung her:

DG°´ = -2,303 RT log10 K

oder

DG°´ = -nF DE°´

R = Gaskonstante; T = absolute Temperatur; K = Gleichgewichtskonstante

n = Anzahl der transferierten Elektronen; F= Kalorische Äquivalent der Faradaykonstanten = 96,86 KJ;

bei 1M Konzentrationen, 25° C und pH 7 ergibt sich:

DG°´ = -2 x 96,86 (1,13) = - 218,9 KJ

d.h eine sehr große Änderung der freien Energie.

Der Energieumsatz bei

ADP + Pi -----> ATP + H2O

beträgt DG°´ = +30,6 KJ/M

Man sieht, daß beim photosynthetischen Elektronentransport genügend Energie transferiert wird, um ATP zu bilden.

Beim linearen Elektronentransport besteht mindestens folgendes Verhältnis:

Photonen : Elektronen : NADPH : ATP = 4 : 2 : 1 : 1 (ATP könnte höher sein)

Daraus läßt sich eine Energiebilanz erstellen:

Wie wir gesehen haben wird bei der Photosynthese eigentlich nur die Energie des Rotlichts verwendet.

Energieangebot
Energieverbrauch
4 Einstein Rotlicht (zu 172 KJ) = 688 KJ
Transport von 2 Mol Elektronen = 218,9 KJ
-
Gewinn von 1 Mol ATP = 30,6 KJ
Summe = 688 KJ
Summe = 249,5 KJ

Wirkungsgrad m = 249,5 * 100/688 = 36,3 %.

Diese Berechnung gilt nur für die Standardbedingungen ( z. B. 25°C). In vivo sollte der Wirkungsgrad höher sein. Man muß feststellen, daß die photosynthetische Energietransformation effizienter abläuft als z. B.: beim Ottomotor (ca. 25%) und bei den derzeitigen Solarzellen ( ca. 16%).

Soweit wir die Photosynthese besprochen haben erkennt man, daß dabei Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt wird.

Den genauen Ablauf der Energietransformation erkennt man auf der Abbildung links.

Da wir ja schon wissen, daß bei der Photosynthese Kohlenhydrate produziert werden, liegt der Schluß nahe, daß die in ATP und NADPH+H+ gespeicherte Energie dazu benutzt wird, um Kohlenhydrate herzustellen.

Licht wird dazu offensichtlich nicht gebraucht, weshalb man die zur Synthese der KH (Kohlenhydrate) notwendigen Vorgänge auch Dunkelreaktion nennt.

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 41

NADP


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Abb. 42

ATP

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Abb. 43

Standard-Redoxpotentiale


Die Elektronentransportkette in den Thylakoiden der grünen Pflanzen besitzt bezüglich der Redoxpotentiale ihrer Bestandteile eine Zick-Zack-Form.

Das PS II mit P680 besitzt das negativste Redoxpotential aller Stoffe in Organismen.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 44

Energietransformation

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 45

Schema der Lichtreaktion



Das Blockschaltbild links gibt den bisherigen Ablauf der Photosynthese wieder.

Im Stroma der Thylakoiden liegen also die Primärprodukte NADPH+H+ und ATP vor.

Der bei der Photylyse entstehende Sauerstoff diffundiert aus den Chloroplasten und wird über die Stomata als Abfallprodukt bei den Landpflanzen an die Atmosphäre abgegeben.

 

 


Weiterführende Quellen:

Botanik:

http://www.uni-hamburg.de/~biologie/b_online/d00/inhalt.htm

Alles über die Photosynthese

http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html

Photosynthesekurs

http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00000.html#top

Photosynthese der Bakterien

http://www.life.uiuc.edu/micro/advisor/mcbio200/oct4.html

Reaktionszentrum der Bakterien

http://www.mdli.com/chemscape/chime/example/hyperact/1prc.html
http://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc462/462b/mol/chime/reactctr/reactctr.html

Moleküle der Photosynthese

http://heme.gsu.edu/glactone/PDB/Proteins/Photosyn/photo.html#1plb

NAD/NADP

http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/N/NAD.html

ATP

http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/A/ATP.html

ATP-Synthase

http://rsb.info.nih.gov/NeuroChem/biomach/ATPsyn.html

Photosynthese  

http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html