2.6 Energieumsatz

Im vorigen Kapitel haben wir genau besprochen, wie Organismen Energie für die Lebensvorgänge gewinnen. Jede Zelle hat ihre eigenen Kraftwerke und energieproduzierenden Stoffwechselvorgänge.

Nun wollen wir den Energieumsatz für ein ganzes Lebewesen genauer analysieren, also die Energie, die z. B. ein Mensch oder ein Tier benötigt. Die einzelnen Individuen einer Population unterscheiden sich jedoch bezüglich ihres Energiebedarfs je nach Alter, Geschlecht, Gesundheitszustand, körperlicher Leistung oder umgebendem Klima.

Ein Leopard verbraucht während der Jagd auf Beute sicher mehr Energie als im Ruhezustand. Auch ein Kleinkind benötigt weniger Energie als ein Erwachsener und kranke Menschen nehmen weniger Nahrung auf als Gesunde. Ein 10 000 m-Läufer verbraucht während eines Laufs beträchtlich mehr Energie wie ein Schüler, der in der gleichen Zeit gerade schreibt.

Man unterscheidet bezüglich des Energieumsatzes zwischen der Energiemenge, die notwendig ist, um die Lebensvorgänge aufrecht zu halten und nennt sie Grundumsatz (GU). Die genaue Definition lautet:

Der Grundumsatz ist die Engergiemenge, die ein Mensch bei Ruhe für die Aufrechterhaltung der lebenswichtigen Körperfunktionen (Atmung, Herzschlag, Drüsenfunktion) pro Tag benötigt.

Der Grundumsatz ist vor allem abhängig von Geschlecht, Alter, Größe, Gewicht, Muskelmasse sowie bestimmten Hormonen. Für einen Erwachsenen beträgt der Grundumsatz im Durchschnitt 1 kcal (Kilokalorie) pro kg Körpergewicht und Stunde.

Davon wird die Energie unterschieden, die man für zusätzliche Leistungen braucht, der Leistungsumsatz.

Der Leistungsumsatz ist die Energiemenge, die unser Körper innerhalb eines Tages benötigt, um Arbeit zu verrichten. Als Leistungsumsatz wird dabei die Energie bezeichnet, die über den Grundumsatz (Energiebedarf für Organtätigkeiten bei völliger Ruhe) hinausgeht.

Der Leistungsumsatz ist abhängig von körperlicher Aktivität, Wärmeproduktion, Verdauungsarbeit und dem Bedarf für Wachstum, Schwangerschaft und Stillzeit.

Grundumsatz und Leistungsumsatz ergeben zusammen den Gesamtumsatz, d.h. den gesamten Energiebedarf einer Person pro Tag.

2.6.1 Grund-und Leistungsumsatz beim Menschen

Für den Menschen gibt in Deutschland die Deutsche Gesellschaft für Ernährung Empfehlungen zur Höhe der Energiezufuhr. Wegen der sehr unterschiedlichen Lebensbedingungen sind diese Zahlen aber nur als Orientierung zu verstehen. Ob die eigene Energieaufnahme dem Energiebedarf entspricht, kann anhand des Körpergewichtes kontrolliert werden.

Der Energiebedarf des Menschen kann hier genau berechnet werden.

Grundsätzlich unterscheidet man 2 Meßmethoden, um z. B. den Grundumsatz zu bestimmen:

die direkte und die indirekte Kalorimetrie.

Bei der direkten Kalorimetrie wird der Energieumsatz über die Wärmeabgabe des Organismus bestimmt. Dazu muß er in eine geeignete Meßumgebung gebracht werden: ein Kalorimeter.

Messung des Energieumsatzes

Der Energieumsatz kann durch Kalorimetrie direkt oder indirekt bestimmt werden. Bei der direkten Kalorimetrie wird die Wärmeabgabe eines Prozesses oder Organismus unter definierten Bedingungen gemessen. Schon 1780 erkannten Lavoisier und LaPlace, daß Tiere die Energie der Nahrung in Wärme umwandeln und daß dieser Atmungsprozess lebenswichtig ist. Ein Kalorimeter für die Untersuchung chemischer Prozesse ist in Abb. 5.5 zu sehen.

Dabei gilt:

(Fette, Proteine, Kohlenhydrate) + Sauerstoff ------> CO2 + H2O + ATP +Wärme.

Kohlenhydrate, Fette und Proteine bezeichnet man als Hauptnährstoffe. Sie dienen hauptsächlich der Energiegewinnung in den Zellen, daneben werden sie für den Anabolismus, den aufbaueneden Stoffwechsel verwendet. Die anderen Inhaltsstoffe der Nahrung wie Mineralstoffe und Vitamine wirken vornehmlich als Reglerstoffe bei Stoffwechselvorgängen. Wasser ist u.a. als Lösungsmittel für die biochemischen Prozesse, als Baustoff, für die Turgeszenz der Zellen und Quellfähigkeit der Proteine verantwortlich. Er macht mengenmäßig den Hauptteil eines Organismus aus (Mensch: ca. 65- 75%). Die Dissimilation der Kohlenhydrate und Fette ist prinzipiell in der Abb. 88 dargestellt.

Die direkte Kalorimetrie wird heute beim Menschen nur noch selten durchgeführt. Einfacher ist die indirekte Bestimmung über die Atemgase. (siehe Abb. 89) Dabei wird der Grundumsatz eines Menschen, 12 Stunden nüchtern und völlig entspannt bei einer Temperatur von (bekleidet) 20 °C und unbekleidet 30 °C bestimmt.
Der Normwert beträgt ca. 7100 kJ/Tag (männl., 70 kg). Dabei nimmt er 245 ml/O2 pro Minute auf.

Als Faustregel gilt: 100 KJ/Tag/kg Körpergewicht.

Grundumsatz bei Männern verschiedener Populationen
 

Alter
(Jahre)

Gewicht
(kg)
Ø

BMI
(kg/m2)

Körperfett
(% )

Grundumsatz
kJ/kg
gemessen

BMR
(kJ/kg)
berechnet
gemessen/
berechnet
(% )

Europäer

24.9

68.1

22.6

17.2

112.6

106.2

106

Afrikaner

28.2

67.1

22.9

16.8

100.8

106.7

94

Asiaten

27.0

63.9

22.7

18.0

105

108.8

96

Inder

24.6

61.4

20.7

14.3

111.3

110.9

100

Quelle: http://www.unu.edu/unupress/food/8F144e/8F144E0g.htm

Links ist die direkte kalorimetrische Bestimmung des Energieumsatzes einer Maus zu sehen.

Bei der indirekten Kalorimetrie wird über die Atemgase auf den Energieumsatz geschlossen. Wie wir ja von der Zellatmung wissen, benötigt man O2, um die Nährstoffe zu oxidieren und Energie zu gewinnen. Die eingeatmete Menge ist proportional dem Energieumsatz. Zusätzlich kennt man die stöchiometrischen Zusammenhänge (siehe Atmungsgleichung). Dabei ist der respiratorische Quotient (RQ) wichtig.

Kenngrößen bei Nährstoffen
Nährstoff Brennwert
(KJ/g)
O2 -Verbrauch (Liter) Kalor. Äquivalent
(KJ/Liter O2)
RQ
         
Kohlenhydrate
17,2
0.84
21
1.0
Fette
39,0
2.00
19,7
0.7
Proteine
17.2*
0.96
18,9
0.8
Nährstoff- Mix
----
----
20,18
0.9

* physiologischer Brennwert

2.6.2.1 Energiebedarf

Inzwischen hat man tausende von Messungen bei Mensch und Tier durchgeführt und kann Regeln für die Energieberechnung aufstellen. Beim Mensch gilt:

Ermittlung der Grundumsatzenergie (Mensch) :

Regel : pro kg KG und Stunde = 1 kcal (4,2 KJ) bzw.

für 1 Tag pro kg KG x 24 Std. x 1 Kcal (4,2 Kj) = 24 kcal (~100 KJ)

somit beträgt der "Energiefaktor (oder -multiplikator) für den

GU = 24 kcal (100 Kj) pro kg KG (KG = Körpergewicht)

Zum Energiebedarf des Grundumsatzes (GU), ist der individuelle Leistungs- oder Arbeitsumsatz durch entsprechenden Leistungszuschlag zu errechnen.

Er beträgt, abhängig von der körperlichen Aktivität (Muskelarbeit) ca. 10 - 100 % des GU.

Beispiel:

70 kg KG leichte Tätigkeit; GU: 70 kg KG x 1 Kcal (4,2 Kj) = 70 Kcal (294 Kj) / pro Stunde

GU: 70 Kcal (294 Kj) x 24 Std. = 1680 Kcal (7056 Kj) / pro Tag

zuzüglich 30 % des GU für = 504 Kcal (2117 Kj) Leistungsumsatz (leichte Tätigkeit)

ergibt den Energietagesbedarf von 2184 Kcal ( = 9173 KJ) pro Tag.


Würde man sich nur von Glucose ernähren, ergäbe sich folgende tägliche Menge:

1 Mol Glucose ( = 180 g) liefert 2994 KJ (siehe Photosynthese).

Für den Tagesbedarf von 9173 KJ müßte man 9173*180/2994 = 551,5 g Glucose essen, ein halbes Kilo pro Tag.

Die verbrauchte Sauerstoffmenge läßt sich über die Atmungsgleichung ermitteln.

Aus der Gleichung: Glucose + 6 O2 ----> 6 CO2 + 6 H2O entnehmen wir, daß für die Verbrennung von180g Glucose (=1 Mol), 6 Mol O2 mit einem Molvolumen von 6 x 22,4 = 134,4 Litern verbaucht wird. 551,5 g Glucose brauchen die 3,06 fache Menge also 411 Liter O2 pro Tag. Die gleiche Menge Treibhausgas CO2 wird pro Tag ausgeschieden. Bei ca. 6 Milliarden Menschen mit 70 Kg sind dies:

 2,46 x 1012 Liter CO2 pro Tag; diese wiegen 4,8 x 106 Tonnen ( Molmasse CO2 = 44g).

Diese Menge ist jedoch nichts im Vergleich zur Atmung verschiedener Tiere.


Bei der Verbrennung von Kohlenhydraten (KH) fällt auf, daß die gleiche Menge CO2 ausgeatmet wie O2 eingeatmet wird. Man faßt dies im Respiratorischen Quotienten RQ zusammen:

RQ KH = ausgeatmete Menge CO2/ eingeatmetes O2 = 1

Werden hauptsächlich Fette aufgenommen und biologisch oxidiert ( b-Oxidation, ein Abbauweg der Fettsäuren in Acetyl-CoA spaltet), ist dieser Quotient niedriger RQ Fett = 0,7. Das beim Menschen in der Unterhaut gespeicherte Fett besteht haupsächlich aus Triglyceriden mit Glycerin und Palmitinsäure. Die Oxidation der Palmitinsäure kann wie folgt formuliert werden:

C15H31COOH + 23 O2 ---> 16 CO2 + 16 H2O

RQ Fett = 16/23 = 0,7.

Allgemein gilt das Gesetz von Kleiber:

Kilokalorien /Tag = K 0.75 (Körpermasse Tier)

Kleiber’s Gesetz sagt aus, daß der Grundumsatz auf einer log. Skala eine lineare Funktion der Körpermasse3/4 ist. Das Gesetz gilt von Bakterien bis zum Wal (Nature 2000 Feb 10, vol 403:597)

Der Energieverbrauch der Organismen ändert sich auch je nach Lebensabschnitt. In Abb. 93 ist der Energieverbrauch für Wachstum in Leben einer Sardine zu sehen.

2.6.2.2 Ernährung

Aus der obigen Berechnung ergibt sich, daß der Mensch entsprechend des Bedarfs von ca. 9000 KJ /pro Tag solche Nährstoffkombinationen zu sich nehmen muß, daß er diesen Bedarf decken kann. Bekanntermaßen legen fast alle Organismen Energiereserven an, falls Nahrungsaufnahme nicht möglich ist. Die Säugetiere und der Mensch tun dies in Form von Kohlenhydraten und Fetten, die in verschiedenen Bereichen des Körpers gespeichert sind.

Als Speicherkohlenhydrat wird Glycogen verwendet, ein Polysaccharid, ähnlich dem Amylopektin, das in Muskel, Leber und Niere ca. 48 Stunden zur Verfügung steht. Fette sind sogenannte Langzeitenergiereserven. Übermäßige Nährstoffzufuhr von Fett und Kohlenhydrat führt in den Fettzellen des Unterhautfettgewebes und um die Organe zur Fettsynthese.

Die Nahrung muß jedoch nicht nur den Energiebedarf decken, sondern auch den Bedarf an Stoffen, die der Organismus für den Baustoffwechsel (Anabolismus) benötigt. Jede Organismenart hat aufgrund seiner Genetik seine speziellen Nahrungsansprüche.

Neben den 3 Hauptnährstoffen Kohlenhydrate, Fette und Proteine, die bei jeder Tierart in einem bestimmten optimalen Verhältnis aufgenommen werden muß, sind essentielle Substanzen notwendig, die der Körper nicht selbst herstellen kann wie Vitamine, Mineralstoffe und bestimmte Aminosäuren. Autotrophe Organismen benötigen außer Mineralstoffen keine weiteren essentiellen Stoffe, heterotrophe Lebewesen dagegen haben teilweise umfangreiche Bedürfnisse.

Der menschliche Stoffwechsel ist optimal auf kombinierte tierische wie pflanzliche Ernährung ausgerichtet. Längerfristige, einseitige Ernährung zum Beispiel mit unausgewogener, rein pflanzlicher Nahrung führt zwangsläufig beim Menschen zu Mangelerscheinungen, da ausreichende Mengen essentieller Nahrungsbestandteile wie bestimmte Aminosäuren fehlen.

2.6.3 Gleich- und wechselwarme Organismen

Ca. 1% der Tierwelt, Säugetiere und Vögel können im Gegensatz zu den Fischen, Amphibien, Reptilien und Wirbellosen ihre Körpertemperatur unabhängig von der Umgebungstemperatur konstant halten. Man nennt diese Eigenschaft gleichwarm oder homoiotherm. Die meisten Säugetiere besitzen eine Körpertemperatur zwischen 36- 39 ° C, Vögel ca. 42 ° C.

Tierart

Körpertemperatur (°C)

Pferd

37,6

Affen und Walrösser

38

Rind

38,3

Schaf

39,1

Schwein

39,2

Die Wärme wird hauptsächlich durch den eigenen Stoffwechsel und Muskelbewegung produziert. Deshalb nennt man Gleichwarme auch Endotherme.
Die Regulation erfolgt über das Zentralnervensystem. Außerdem besitzen sie mechanischen Schutz in Form von Fettschichten, Haaren und Federn, um den Abwärmeverlust der Zellatmung und anderer wärmeproduzierender Vorgänge zu minimieren.

Bei Temperaturänderung melden Thermorezeptoren (es gibt Kälte- und Wärmerezeptoren) in der Haut und im Gehirn selbst die Änderung dem Gehirn.

Der Thermostat sitzt im Zentrum des Gehirns, dem Hypothalamus. Das Zentrum für Erwärmung kontrolliert über Nerven die Verengung der Blutgefäße und die Stellung der Haare (Federn). Das Kühlzentrum steuert die Erweiterung der Blutgefäße und das Schwitzen oder Hecheln.

In Abb. 94 ist die Seitenansicht eines menschlichen Gehirns mit den wichtigsten Gehirnteilen zu sehen. Der untere Teil des Zwischenhirns ist der Hypothalamus.

Gleichwarme haben im Mittel eine 5 fach höhere Stoffwechselgeschwindigkeit als Wechselwarme bei gleicher Körpergröße und eine deutlich höhere Nahrungsaufnahme. Je nach Klimazone gibt es auch spezielle Anpassungen.

Kalte Zonen:

Säugetiere und Vögel sind in kalten Zonen meist größer wie in warmen. So wird durch eine Verkleinerung des Oberflächen/Volumen-Verhältnises der Wärmeverlust gering gehalten. Auch die Extremitäten sind kleiner. Durch Gegenstrommultiplikation (enge Lage der absteigenden und aufsteigenden Blutgefäße und gegenseitige Erwärmung) in den Beinen der Vögel in extrem kalten Gebieten wird der Auskühlung der Extremitäten entgegengewirkt.

Einige "Warmblütler" erzeugen nicht genügend Wärme, um unabhängig von der Außentemperatur zu sein. Sie lösen dieses Problem durch Winterschlaf. Dabei wird die Körpertemperatur signifikant gesenkt, was drastisch Energie einspart. Am Ende des Winterschlafs muß die normale Körpertemperatur schnell wieder hergestellt werden.

Abb. 95 zeigt die Körpertemperatur im Vergleich zur Stoffwechselgeschwindigkeit im Winterschlaf zu sehen.

Warme Zonen:

In heißen Gegenden ist die Kühlung das größte Problem. Die Extremitäten sind größer und dünner mit guter Durchblutung wie z. B. die Ohren der Elefanten. Kamele sind ein besonderes Beispiel, da sie nicht schwitzen, womit ein wichtiges Kühlsystem des Körpers nicht vorhanden ist. Sie halten deshalb große Temperaturschwankungen ihrer Körpertemperatur von 36°C in den Nächten bis 40°C am Tag aus.

Die wechselwarmen Organismen (Fische, Amphibien, Reptilien und Wirbellose) sind von der Außentemperatur abhängig (siehe Abbildung links), deshalb nennt man sie auch Ectotherm. Wechselwarme Organismen oder poikilotherme produzieren weniger eigene Wärme und müssen deshalb warme Orte aufsuchen. Wird die Außentemperatur zu kalt verfallen sie in Winterstarre. Ihre Haut besitzt kein Unterhautfettgewebe als Wärmeschutz und keine Schweißdrüsen zur Thermoregulation. Auch ein Regulationszentrum im Gehirn fehlt.

Wie man dem Diagramm rechts entnehmen kann, paßt sich der energiegewinnenende Stoffwechsel der Maus je nach Außentemperatur an. Der Stoffwechsel der Eidechse ist völlig von der Außentemperatur abhängig.

Viele Wechselwarme wie Spinnen und Insekten haben sich auch an Temperaturen unter 0°C angepaßt, indem sie Glycerin oder Antifrost-Proteine produzieren.

In Abb. 97 ist die Körpertemperatur bei Fischen ( Thunfisch) zu sehen, unten bei Schmetterlingen.

Energieeinheiten

Definition von J (Joule):
Abgeleitete SI-Einheit der Energie, der Arbeit und der Wärmemenge.
Es gilt:
1 J = 1 N x m = 1 W x s = 1kg x m2x s-2

Nicht mehr DIN-konforme, aber noch häufig verwendete Einheit der Energie ist die Kalorie:
1 cal = 4,187 J
1 J = 0,239 cal

Definition: "Eine Kalorie ist die Wärmemenge, die erforderlich ist, um ein Gramm Wasser von 14,5 auf 15,5 °C zu erwärmen."

BMR und BMI


Grundumsatz=
ist der Energiebedarf zur Aufrechterhaltung der Körperfunktionen, gemessen in Ruhe, liegend, bei 20 Grad C, 12 Std. nach Nahrungsaufnahme.

BMI= Body Mass Index =
Gwicht proGröße2.
BMR = Basic Metabolic Rate = Grundumsatz.

Abgemagert = < 15 BMI
Anorexia n.= < 17.5 BMI
Untergewicht = < 19 BMI

Normal = 19 - 24 BMI
Übergewicht = 25 - 29 BMI
Fettleibig = 30 - 39 BMI
Krankhaft fettleibig= 40+ BMI

Quelle: DGE, Ernährungsbericht 1992

 

Leistungsumsatz
beim Mensch:

Pro Stunde verbraucht man bei folgenden Tätigkeiten etwa:

Wäsche bügeln 60 kcal Schwimmen 120 kcal
Gehen 90 kcal
Putzen 120 kcal
Rad fahren (10 km/h) 90 kcal Tischtennis 120 kcal
Fenster putzen 90 kcal
Tanzen 180 kcal
Staub saugen 90 kcal
Laufen (9 km/h) 180 kcal
Gymastik 120 kcal
Rad fahren (20 km/h) 240 kcal
Treppensteigen 270 kcal

 

Abb.86
Antoine Laurent Lavoisier
(1743-94)

 

Abb. 87

Kalorimeter



1 Motorrührer
2 Anschlüsse zur Zündung
3 Thermometer
4 Isoliertes Gehäuse
5 Sauerstoffeinlaß
6 Kalorimetrische Bombe
7 Zünddraht
8 Probengefäß
9 Wasser

 

Abb. 88

Dissimilation


 

Abb.89
indirekte Kalorimetrie

Grundumsatzmessung

Leistungsumsatzmessung

Was ist eine Spirometrie?

Die Spirometrie ist ein Verfahren zur Lungenfunktionsprüfung. Dabei werden Lungenvolumina gemessen und graphisch im Spirogramm dargestellt.

 

Anteil verschiedener Organe am Grundumsatz in % (Mensch)

Leber = 26
Gehirn =18
Nieren = 7
Muskel = 26
Herz = 9
Rest = 14
Das ZNS benötigt 125 g Glucose/Tag

 

Abb. 90

direkte Kalorimetrie bei einer Maus


Abb.91
RQ

KH = 1
Fett = 0,7
Protein = 0,8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Berechnung

CO2-Atmung Organismen

 

CO2-Atmung Bodenorganismen in Deutschland

CO2-Atmung Zuchttiere global

CO2-Atmung Insekten global

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb.92
Kleibers Gesetz

 

Tier
K
K0,75
Ectoterm
10
5,6
Beuteltier
49
18,5
Säugetier
72
24,7
Laufvögel
78
26,2
kleine Flugvögel
129
38,2

Bemerkung:
Die Zahlen oben gelten nicht für sehr kleine Tiere, wie Mäuse oder Hummeln, da diese eine große Oberfläche im Vergleich zum Volumen haben und viel Wärme verlieren.

Weiterhin gelten die obigen Zahlen nicht für Tiere in sehr kalten Klimaten oder sehr aktive Tiere wie Rennpferde.

 

 

Abb. 93

Differenzierung und Energieverbrauch


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 94

Temperaturregelung bei Vögeln

 

täglicher Energieverbrauch der Spottdrossel ( Mimus polyglottos)

Futtersuche 32%
Fliegen 6%
Singen 40%
Sonstiges 22%

Aus Studien von in Käfigen gehaltenen Vögeln weiß man, daß der Gesamtenergieverbrauch = 30.3 Kcal/Tag ist . Eine grobe Schätzung ergibt, daß die Futtersuche = 3.4x BMRl, Fliegen = 2.2x und Singen = 1.4x.

Daraus kann man ableiten:

Futtersuche
32% x 30.3 x 3.4 = 32.9 Kcal/Tag

Fliegen
6% x 30.3 x 2.2 = 3.99 Kcal/Tag

Singen
40% x 30.3 x 1.4 = 16.96 Kcal/Tag

Sonstiges
22% x 30.3 x 1 (mind.)= 6.7 Kcal/Tag

d.h. 60.55 Kcal/Tag

 

 

 

 

Abb. 95

Aufbau der Haut

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 96

Seitenansicht des menschl. Gehirns

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 97

Winterschlaf

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 98

Vergleich
Ectotherm - Endotherm

 

 

Abb. 99

Körperthemperatur bei Fischen


Weiterführende Quellen:

Energiebedarfsberechnung

http://www.uni-hohenheim.de/~wwwin140/info/energie.html

Thermoregulation

http://www.enw.org/Research-GeriTherm.htm
http://www.outcomes.ucsf.edu/slides/thermo/index.htm
http://www.canisius.edu/~morriss/bio102/study40a.html
http://www.utexas.edu/courses/herps/ryan/thermoreg.html
http://www2.trincoll.edu/~odonnell/152/thermoreg.outline.html
http://biology.uoregon.edu/Biology_WWW/Biospheres/winter95/M.Markum.html

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