3.2.7.1 Farbensehen

Um Farben sehen zu können, müssen mindestens 2 Typen von Photorezeptoren vorhanden sein, die sich in ihrer spektralen Empfindlichkeit unterscheiden. Dies ist bei sehr vielen Lebewesen der Fall. Die meisten Wirbeltiere können Farben wahrnehmen, auch entgegen manchen Behauptungen Hunde und Katzen. Außer den Primaten sind z. B. Säugetiere meist dichromatisch, d.h. haben 2 Zapfentypen. Primaten und der Mensch sind trichromatisch.

Die Farbwahrnehmung von Hunden ist im Vergleich zum Mensch geringer, da diese nur ca. 20% der Zapfen eines menschlichen Auges besitzen. Das Auge der Vögel z. B. ist dem des Menschen ziemlich ähnlich. Man findet oft 10x mehr Zapfen in deren Retina, was zu einer viel höheren Auflösung führt. Je nach Tag- oder Nachtaktivität ist jedoch das Stäbchen/Zapfenverhältnis unterschiedlich.

Auch viele Fische und Insekten können Farben sehen. Links ist ein Auge eines typischen nachtaktiven Tieres zu sehen. Bemerkenswert ist das Vorhandensein einer speziellen lichtreflektierenden Schicht, dem Tapetum und das hohe Verhältnis Stäbchen/Zapfen.

Der Mensch kann ca 7x10⁶ Farbtöne wahrnehmen. Das vom Menschen wahrgenommene Farbspektrum umfaßt ca. 390 bis knapp über 700 nm, von violett bis dunkelrot. Einige Tiere haben ein erweitertes Spektrum.

Wellenlängen unterhalb 315 nm werden von der Cornea absorbiert und verursachen dort Verletzungen.

Die Farbe eines Objektes wird durch dessen Eigenschaften, die Zusammensetzung der Wellenlängen des beleuchtenden Lichts und die Zusammensetzung des Hintergrundes bestimmt. Farbe ist eine Empfindungsgröße, nicht Licht ist farbig, die Verarbeitung im visuellen System erzeugt den Eindruck Farbe. Unterschiedliche Wellenlängen des Lichts werden in elektrische Impulse umgewandelt und in Form von unterschiedlichen Helligkeitswerten als Farben wahrgenommen.

In der Farbenlehre nennt man die Farben des Spektrums Spektralfarben oder Lichtfarben. Demgegenüber sind die Körperfarben gestellt, die auf Absorption und Reflexion bestimmter Wellenlängen (Farben) beruhen. So entstehen Mischfarben. Weiß und schwarz sind keine Farben, da sie (weiß) z. B. durch gemeinsame Bestrahlung des Auges mit allen Spektralfarben enstehen oder durch Fehlen aller Wellenlängen als schwarz wahrgenommen werden.

Wir erinnern uns, daß im menschlichen Auge 3 Zapfentypen existieren, die in unterschiedlichen Spektralbereichen absorbieren. Bei Tieren sind teilweise nur 2 Zapfentypen gefunden worden.

Die menschliche Retina enthält Zapfentypen, die man

L-Typ (lange Wellenlänge)

M-Typ (mittlere Wellenlänge) und

S-Typ (kurze (short) Wellenlänge)

 genannt hat.

In einer den vorigen Lektionen haben wir bemerkt, daß die 3 Zapfentypen Iodopsin enthalten, das bei unterschiedlichen Wellenlängen Licht absorbiert.

Der S-Zapfentyp absorbiert im blauen Bereich (420 nm max.), der M-Typ im grünen Spektralbereich (534 nm max.) und der L-Typ im gelben und roten Bereich (564 nm max.).

Man nennt das Sehen mit 3 Zapfentypen trichromatisches Sehen.

Circa 2% aller Männer weisen eine Erbkrankheit auf: sie sind rot-grün-blind. Bei ihnen ist der rote oder grüne Zapfentyp defekt. Die Gene für die Rot- und Grünpigmente befinden sich auf dem X-Chromosom. Daher ist Rot-Grün-Blindheit bei Männern, die ja nur ein X-Chromosom besitzen, sehr viel häufiger als bei Frauen.

Mehr zu Farbenblindheit weiter unten.

Ein reines Licht von 400 nm Wellenlänge erregt nur den Blaurezeptor unter den Zapfen. Ein Licht der Wellenlänge 420 nm erregt den Blaurezeptor stark und den Grünrezeptor sehr schwach. Licht von 500 nm Wellenlänge spricht alle drei Zapfensorten an. Die einzelnen Farbeindrücke werden also durch unterschiedliche Erregungsstärken der einzelnen Zapfensorten ausgelöst. Gleiche Erregung aller Zapfen führt zum Eindruck weiß.

Erinnern wir uns weiter, daß die Zapfen (wie die Stäbchen) in rezeptiven Feldern angeordnet sind und es dadurch und die Querverschaltung durch die Horizontalzellen und amakrinen Zellen den Effekt der lateralen Inhibition gibt. Die Zapfen sind in Blau/Gelb Feldern und Rot/Grün-Felder (Gegenfarben oder Komplementärfarben) organisiert.

Die gesamte Verschaltung der Zapfen in der Retina ist so organisiert, daß 2 Kanäle gebildet werden:

einen Helligkeitskanal und einen Farbkanal, bestehend aus 2 Teilkanälen.

Im Helligkeitskanal wird die Summe aus Rot und Grün gebildet, im Rot-Grün-Kanal die Differenz der beiden. Im Blau-Gelb-Kanal schließlich wird die Differenz aus dem Signal der Blauzapfen und der Summe der Rot- und Grünzapfen gebildet.

Die Verrechnung der Farbinformation ist in der Ebene der Zapfen additiv, in der Ebene der Schaltneurone (Detektoren) subtraktiv. Man spricht auch von additiver und subtraktiver Farbmischung.
(Mehr über Farbmischungen siehe weiter unten)

In der Abbildung unten sehen Sie die Verarbeitung in den Gegenfarbkanälen. Links das Original, in der Mitte das Bild, wie es vom Rot-Grün-Kanal gesehen wird. Rechts das Bild, wie es vom Blau-Gelb-Kanal gesehen wird.

Soweit die Tatsachen nach heutiger Erkenntnis. Trotzdem sind noch nicht alle Farbeffekte verstanden.

In den letzten 2 Jahrhunderten sind mehrere Farbtheorien entstanden, um das Farbensehen zu erklären.

Farbtheorien (Trichromatisches Farbensehen, Gegenfarbentheorie)

Nach Young (1773-1829) genügen drei Farben, um alle Farbtöne zu mischen. Diese drei Primärfarben liegen nicht eindeutig fest. Man hat sich international auf die Farben mit den Wellenlängen 700 nm (rot), 546 nm (grün) und 435 nm (blau) geeinigt (was aber physiologisch nicht eindeutig sein muß).

Da drei Farben genügen, vertritt man die Auffassung, daß es auf der Netzhaut drei unterschiedlich farbempfindliche Sensorentypen gibt. Durch unterschiedlich starke Erregung dieser drei Sensoren (Zapfen) und anschließender gemeinsamer Verrechnung entstehen die unterschiedlichen Farben (Helmholtz). Die Farbeindrücke ergeben sich also durch additive Farbmischung. Man nennt diese Aussagen die Young/Helmholtzsche Farbentheorie.

Links ist die additive Farbmischung zu sehen. Die gleichmäßige Mischung aller 3 Grundfarben ergibt weiß.

Die Gegenfarbentheorie stammt von Hering und stützt sich auf das Phänomen der farbigen Nachbilder.

Demnach gibt es die vier Urfarben Rot, Gelb, Blau und Grün, wobei sich die Wirkung der Gegenfarben Rot/Grün und Blau/Gelb sowie von Schwarz/Weiß antagonistisch verhalten. Diese Erregungs- und Hemmprozesse lassen sich nicht an den Zapfen, aber an den nachgeschalteten Neuronen der Retina beobachten.

Beide Theorien sind also auf unterschiedlichen Ebenen des visuellen Systems richtig

Die Einteilung der Signalverarbeitung in zwei Zonen (Helligkeitskanal-Farbkanal), der anfänglichen Verarbeitung in drei verschiedenen Zapfentypen, gefolgt von drei Gegenfarbkanälen, vereint die Theorien der Farbwahrnehmung von Helmholtz und Hering. Allerdings stimmen beide Theorien im Detail nicht ganz.

So nahm Helmholtz an, daß die Absorptionsspektren der Zapfen sich nur geringfügig überlappen, was für die Rot- und Grünzapfen gerade nicht zutrifft. Hering nahm an, daß die Gegenfarben den sogenannten Urfarben entsprechen, also denjenigen Farben, die von uns als reines Rot, Grün, Blau, oder Gelb wahrgenommen werden. Auch dies ist nicht richtig. Während das Rot der kardinalen Farbrichtungen der Ganglienzellen in etwa einem Urrot entspricht, sieht die Gegenfarbe dazu bläulich grün aus. Der Blau-Gelb-Kanal ist ebenfalls verschoben: dem reinem Gelb entspricht ein grünlicher Gelbton und dem Blau ein Violett.

Farbmischung

Es gibt zwei Arten der Farbmischung: Die additive und die subtraktive.

Links ist ein Beispiel der beiden Mischungstypen zu sehen.

Versuchen Sie die Effekte mit Hilfe Ihrer Kenntnisse der Retina zu erklären. Die Auflösung finden Sie hier.

Eine Komplementärfarbe ergänzt eine Farbe bei der additiven Farbmischung zu Weiß. Bei der subtraktiven Farbmischung entsteht Schwarz. Typische Komplementärfarben sind beispielsweise Blau und Gelb, Grün und Purpur sowie Rot und Blaugrün. Komplementärfarben oder Gegenfarben stehen sich im Farbkreis gegenüber.

Additive Farbmischung

Die additive Farbmischung  entsteht, wenn auf die gleiche Netzhautstelle des Auges Licht verschiedener Wellenlänge fällt. Um das zu erreichen, werden bei Farbdrucken, beispielsweise in Zeitschriften, winzige, verschiedenfarbige Punkte ganz dicht nebeneinander gedruckt. Das Auge kann die einzelnen Punkte nicht mehr auflösen und nimmt stattdessen eine einheitliche Fläche in der Mischfarbe wahr. Mit einer ab ca. 8-fach vergrößernden Lupe können Sie die räumliche Trennung der Bildpunkte bei Farbdrucken gut erkennen. Auch das Farb-Fernsehbild entsteht durch additive Farbmischung. Wenn Sie einmal ganz nahe an die Bildröhre Ihres eingeschalteten Fernsehapparates herangehen, können Sie erkennen, daß die einzelnen Bildpunkte aus den Farben Rot, Grün und Blau bestehen.

Eine andere Möglichkeit der additiven Farbmischung besteht in der Übereinanderprojektion farbigen Lichts auf eine weiße Fläche (siehe oben). Besitzen die Grundfarben Blau, Grün und Rot die gleiche Intensität, ergibt deren Mischung Weiß. Blau und Grün ergeben übereinander projiziert Blaugrün (=Cyan), Blau und Rot werden zur additiven Mischfarbe Purpur (=Magenta). Mischt man Rot mit Grün, erweckt das den Farbeindruck Gelb.

Subtraktive Farbmischung

Bei der subtraktiven Farbmischung  entsteht die Farbe, indem man Pigmente miteinander vermischt (Zeichnen, Malen) oder farbige Filter hintereinander schaltet.

In der Natur ist Licht meist eine Mischung aus vielen Wellenlängen (Farben). Die Farbstoffe absorbieren bestimmte Wellenlängen (Farbanteile) und reflektieren andere, also wirken wie Filter. Die reflektierten Farbanteile des Lichts gelangen in unser Auge und ergeben als (additiven) Mischung die Farbe, die man sieht.

Definition von Farbsystemen

Um Farben eindeutig zu bestimmen, hat man Farbsysteme definiert wie z.B. im Computerbereich das RGB-System oder CIE-System.

Die auf einem Computer darstellbaren Farben werden durch ihre RGB- (Rot/Grün/Blau) bzw. HSV-Werte (Hue (Farbwert), Saturation (Sättigung), Value (Helligkeitswert)) in Form von numerischen Werten bestimmt, um so eine Farbe mittels ihrer RGB-Zusammensetzung bewerten und charakterisieren zu können. Es beruht auf der additiven Wirkung der 3 Grundfarben.

Farbenblindheit

Es gibt verschiedene Formen der Dichromatie (Farbenblindheit weil nur 2 Zapfen aktiv sind:

• Rotblindheit (PROTANOPIE) - Rot wird nicht wahrgenommen. Hier fehlt der L-Zapfen (ca. 1% der Männer). Dadurch treten Verwechselungen auf: Rot mit Gelb, Braun mit Grün bzw. jede Farbe miteinander. Weiterhin Violett mit Blau und Dunkelrot mit Schwarz.
• Grünblindheit (DEUTERANOPIE) - Grün wird nicht wahrgenommen. Hier fehlt der M-Zapfen (ca. 1% der Männer). Der "Deuterane" hat mit Ausnahme der Dunkelrot-mit-Schwarz-Verwechslung die gleichen Probleme wie der "Protane".
• Blaublindheit (TRITANOPIE) - Blau wird nicht wahrgenommen. Hier fehlt der S-Zapfen, die Krankheit sehr selten, 1-2 in 100,000. Der "Tritane" verwechselt Rot mit Orange, Blau mit Grün, Grüngelb mit Grau sowie auch Violett und Hellgelb mit Weiß.

Protanope und Deuteranope bilden die Rot-Grün-Blinden.

Weiterhin gibt es anomale Trichromaten (5.9 % der Männer), die 3 Zapfen haben, aber einer davon eine verändertes Absorptionsspektrum aufweist.

Um Farbenblindheit festzustellen benötigt man z. B. sog. Ishahara Tafeln.

Eine Person mit normalem Farbensehen sieht die Nummer 8 im obigen Kreis. Menschen mit Rot-Grün-Blindheit sehen entweder eine 3 oder nichts.

Eine Person mit normalem Farbensehen sieht die Nummer 7 im obigen Kreis. Farbenblinde sehen keine Zahl.

Eine Person mit normalem Farbensehen sieht die Nummer 35 im obigen Kreis. Rotblinde sehen die Nummer 5, Grünblinde die Nummer 3. Teilweise Farbenblinde sehen beide Ziffern, eine davon genauer.

Räumliches Sehen

Das räumliche Sehen ist eine Leistung beider Augen in Zusammenarbeit mit der Sehrinde im Gehirn.

Links ist ein Bleistift vor einem Hintergrund abgebildet, der sich in ca. 15 cm Abstand vor die Nase befindet.

Da die Augen ca. 6 cm auseinanderstehen kommt in jedem Auge ein anderes Bild der Umgebung zustande, das leicht unterschiedliche Details enthält. Beide Bilder werden gleichzeitig an die Sehrinde weitergeleitet und dort zu einem räumlichen Bild mit Tiefenwirkung zusammengesetzt.

Diesen Vorgang nennt man Stereopsis. Durch bestimmte Techniken und unter Verwendung von Spezialbrillen mit unterschiedlichen Farbgläsern schafft man es, daß das linke Auge nur das linke Bild und das rechte nur das rechte Bild betrachtet. Man spricht von parallelem Sehen. Das Gehirn erzeugt nun ein einziges 3D-Bild mit besonderer Tiefenwirkung und großer Detailauflösung.

Weitere Stereobilder konnen u. a hier betrachtet werden.

http://www.botany.utexas.edu/facstaff/facpages/mbrown/movies/anag.htm

Erklärung der Abbildung zu den Farbmischungen (Malfarben/Licht) oben:

Der blaue Farbstoff erscheint bei Beleuchtung mit weißem Licht blau, da er blaues Licht reflektiert. Der gelbe Farbstoff reflektiert entsprechend gelb. Beide absorbieren die Ränder des Spektrums und gering den mittleren Bereich (grün), den sie reflektieren.

Man sieht grün.