3.3

Evolutionsfaktoren; natürl. Selektion, Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

Nach diesem überwältigenden Überblick über paläontologische Fakten versuchen wir mal wesentliche Prinzipien herauszufiltern:

  1. Die Evolution der Organismen verlief vom Wasser zum Land.
  2. Zunächst traten einfache, dann komplizierte Lebewesen auf.
  3. Die Enwicklung verlief von Wirbellosen über Fische, Amphibien, Reptilien zu den Säugern und Vögeln. Man kennt sehr viele Zwischenstufen der Entwicklung.
  4. Fossilien lassen sich zwanglos ins natürliche System einordnen.
  5. Alle Organismen aller Zeiten besaßen den bekannten Zellaufbau, bestanden aus den bekannten biologisch relevanten Substanzen und führten die bekannten Stoffwechselwege aus. Wichtige Stoffwechselwege wie Photosynthese und Zellatmung sind sehr alt.
  6. Die jüngsten Organismen besitzen Merkmale der ältesten.
  7. Die Evolution benötigt genügend lange Zeit ( z. B. Millionen Jahre)
  8. Evolution ist zunächst nicht gerichtet sondern radiativ.
  9. Während der Evolution gab es mehrere große, weltumspannende Katastrophen

Wie wir durch die Fakten der Paläontologie gesehen haben, ist Evolution ein Prozess, der zu vererbbaren Veränderungen in einer Population führt und sich über viele Generationen hinzieht.

Eine Population ist eine Gruppe von Individuen, die zur selben Zeit am selben Ort lebt und sich miteinander fortpflanzen kann. (z.B. ein Rudel Wölfe) Alle Gene innerhalb der Population nennt man Genpool.

An der Ausbreitung von Viren mit ihren extrem hohen Vermehrungsraten und schnellen Generationszeiten kann man heute evolutionäre Prinzipien beobachten.

Normalerweise kann innerhalb von 10 000 Jahren (dh. ca. 400 menschlichen Generationen) kaum Evolution beobachtet werden, in 100 000 Jahren (= 4000 Generationen) schon!

 


Charles Darwin
(1809-1882)
Die Idee, daß das sich das Leben auf der Erde langsam entwickelt hat wurde im Europa des späten 17. und frühen 18. Jahrhundert oft diskutiert. Charles Darwin beobachtete auf einer seiner vielen Reisen im Hochland der Anden Fossilien und die Bildung der Korallenriffe in der Südsee. Zusammen mit den Erkenntnissen von Lyell gewann er die Einsicht, daß die Evolution sehr langsam und stufenweise stattgefunden haben muß.
1859 präsentierte er einen Mechanismus, genannt: natürliche Selektion, der erklären konnte, wie Evolution entsteht. Darwins Theorie der natürlichen Selektion half die meisten Leute zu überzeugen, daß sich das Leben entwickelt hat und dies hat sich in letzten 140 Jahren nicht geändert.

 

3.3.1 Darwin's Theorie der natürlichen Selektion.



Tatsache Nr. 1- Die Spezies produzieren mehr Nachkommen als zum Überleben nötig

Tatsache Nr. 2 - Individuen sind einzigartig. Es gibt jedoch eine phänotypische Variation der Individuen.

Tatsache Nr. 3 - Einige Ursachen der Variation sind erblich, nicht alle.

Tatsache Nr. 4 - In der realen Welt sind die Resourcen knapp. Deshalb muß es einen Kampf ums Dasein geben. Die an die Umgebung besser angepaßten Individuen überleben.

Tatsache Nr. 5 - Neue Arten bilden sich durch Isolation

Diese Tatsachen brachten Darwin dazu, zu folgern, daß Evolution langsam durch natürliche Selektion geschieht.

Die Selektion bevorzugter Varianten erklärt viele Beobachtungen der Tier und Pflanzengeographie, z.B. warum Mitglieder derselben Vogelspezies größer oder dunkler im nördlicheren Verbreitungsgebiet sind .

Seit Darwin haben wir jedoch viel gelernt. Neue Wissenschaften, wie die Biochemie, Genetik und Populationsbiologie haben in diesem Jahrhundert neue Horizonte eröffnet, so daß es zu der gefälligen Selektionstheorie inzwischen Ergänzungen gibt. Diese Neodarwinistischen Theorien verweisen auf die Mutation, Rekombination und die Variation in einer Population als wichtige Evolutionsfaktoren hin.

3.3.2 Moderne Theorien

1937 veröffentlichte Dobzhansky, der mit T. H Morgan zusammengearbeitet hat( beide entdeckten Gen- und Chromosomenmutationen bei Drosophila) "Genetics and the Origin of Species". Ein weiterer Meilenstein war 1943 die Entdeckung von S. E. Luria und M. Delbrück über zufällige Resistenzmutationen bei Bakterienpopulation.

Durch Mutation einstehen also neue Genvarianten. Die Rekombination der Gene durch die Meiose sorgt so für eine unbegrenzte Anzahl von Genotypen und Phänotypen. Zufall und kleine Variationen bei dieser Rekombination sind notwendig für die natürliche Selektion.

Danach ist Evolution eine Änderung der Genfrequenzen im Genpool einer Population.

3.3.2.1 Ursachen der genetischen Variation:

Warum ist die genetische Variation so wichtig? Weil neues genetisches Material die Chance zum evolutiven Wandel ermöglicht.

Falls dabei Individuen mit besserer Anpassung ( bessere Überlebenschance und Nachkommensproduktion) entstehen, sorgt die Selektion für mehr Nachkommen und Evolution geschieht. Das Vorhandensein neuen genetischen Materials ist eine der ersten Voraussetzungen für die Evolutionsrate.

3.3.2.2

Kräfte, die eine Änderung der Genfrequenzen (= Mikroevolution) in einer Population hervorrufen

(Genfrequenz = Häufigkeit eines Gens in der Population)


Mit dieser Frage beschäftigt sich seit ca. 1920 die Populationsgenetik.

Beispiel:
Ein Beispiel sind die menschlichen Blutgruppen: A, B, AB und O. Wir wissen, daß diese Blutgruppen durch 3 Allele an einem einzigen Genort bestimmt werden. (siehe hier)

 

Blutgruppen

Phänotyp

A

B

AB

O

Genotyp

AA oder AO

BB oder BO

AB

OO

Durch den Präzipitationstest können wir die Frequenz jedes Allels bestimmen. In verschiedenen Populationen treten sie in unterschiedlichen Frequenzen auf.. Z. B.:

 

A

B

O

Russen

23.8%

17.2%

59.0%

US weiß

24.6%

7.3%

68.2%

Navahos

16.7%

0.1%

83.2%

BRD

43%

9,7%

43,6 %

Dieses Beispiel zeigt 2 wichtige Konzepte der Populationsgenetik:

    Die Population ist polymorph, d.h. die Population besitzt mehr als ein Allel am Genort.
    Die Allelfrequenzen sind ungleich und variieren von geographischem Bereich zu Bereich.

Daraus resultiert die Frage, was für die geographische Variation der Allelfrequenzen verantwortlich sein könnte.

3.3.2.3 Hardy-Weinberg Gleichgewicht

Ein grundsätzliches Prinzip der Populationsgenetik ist das Hardy-Weinberg Prinzip. Dieses sagt folgendes aus:

In einer großen Population mit zufälliger Paarung und ohne populationsverändernde Einflüsse bleibt das Allelverhältnis eines gegebenen Genortes konstant.
(keine Mutation, keine Zu- und Abwanderung, keine natürliche Selektion)

Das HARDY-WEINBERG Gesetz, 1908 entwickelt, ist eine algebraische Formel, um die relative Häufigkeit eines dominanten oder rezessiven Gens in einer Population zu berechnen.

p2 + 2pq + q2=1

mit

  • p = Genfrequenz des dominanten Allels in einer Population

  • q = Genfrequenz des rezessiven Allels in einer Population und

  • p + q = 1

Online-Simulation: http://www.bio.psu.edu/People/GradStud/Hayes/Java/ (Java)

In einem solchen idealen System gibt es keine Evolution!

Beispiel: Angenommen wir beginnen mit einem 2-Allelsystem mit den Allelfrequenzen p und q.

Allele

B

b

p2 (BB) + 2pq (Bb) + q2 (bb) = 1

Frequenz

p

q

In diesem einfachen Fall ist p + q = 1.
p = 0.7, q = 0.3, und lassen wir mal die Individuen sich zufällig paaren. Wie viele Individuen jeden Genotyps erwarten wir?

    BB = 0.7 x 0.7 = 0.49
    aa = 0.3 x 0.3 = 0.09

Und was ist mit Bb? Es gibt 2 Möglichkeiten diesen Genotyp zu erzeugen: B x b oder b x B

    Bb = (0.3 x 0.7) + (0.7 x 0.3) = 0.42

Die Summe der 3 Frequenzen ist: 0.49 + 0.09 + 0.42 = 1.0

Die Gesamtfrequenz muß 1,0 sein, egal ob Allel-Frequenz oder Genotyp-Frequenz.
In der nächsten Generation ist die Genotyp-Frequenz:

 

BB

Aa

aa

Summe

0.49

0.42

0.09

1.0

Wie ist die Allelfrequenz dieser Generation? Die Frequenz von A ist 0.49 + 1/2 (0.42) = 0.7, genau wie in der vorigen Generation. Und die Frequenz von b ist 0.09 + 1/2 (0.42) = 0.3.

Tatsächlich bleiben die Genfrequenzen immer konstant (zufällige Paarung).

Beispiel 2:

Albinismus ist eine rezessive Erbkrankheit (siehe links). Von 20,000 Individuen ist 1 ein Albino.
Deshalb ist q2 = 1/20,000 und so q =ca. 1/141=0,007 = Albino-Allelfrequenz (rezessiv). Nach dem Hardy-Weinberg Gleichgewicht trägt 1 von 141 Spermas oder Eizellen das rezessive Gen für Albinismus.

da p = 1 - q ---> p = 1 - 0,007 ----> p = .993 Gesunde-Allelfrequenz (dominant)

p² + 2pq + q² = 1
(0,993)² + 2 (0,993)(0,007) + (0,007)² = 1
0,98605 + 0,01399 + 0,00005 = 1

 

Durch Einsetzten in die Hardy-Weinberg-Formel ergibt sich Frequenz der 3 Genotypen der Population:

p² = homozygot dominante Individen = .98605 = 98.6%
2pq = Frequenz der heterozygote Individuen = .01399 = 1.4%
q² = Frequenz der homozygot rezessiven Individuen ( Albinos) = .00005 = .005%

(Übungen mit der Klasse zum Hardy-Weinberg-Gleichgewicht : http://www.accessexcellence.org/AE/AEPC/WWC/1995/hardyweinberg.html oder
http://www.accessexcellence.org/AE/AEPC/WWC/1994/easy.html)

 


Weiterführende Quellen:

Evolution

http://books.nap.edu/html/evolution98/
http://rainbow.ldeo.columbia.edu/courses/v1001/6.html
http://www.iup.edu/~rgendron/bi112-a.htmlx
http://www.nap.edu/readingroom/books/evolution98/contents.html
HTTP://biology.fullerton.edu/courses/biol_404/web/hol/hol_ch1.html
http://bioinfo.med.utoronto.ca/~lamoran/Evolution_home.shtml

Anthropologie

http://www.mc.maricopa.edu/anthro/origins/asm97.html

Charles Darwin: Vom Ursprung der Arten

http://www.talkorigins.org/faqs/origin.html

Natürliche Selektion

http://atheism.about.com/culture/atheism/gi/dynamic/offsite.htm?site=
http://www.bbc.co.uk/education/darwin/origin/index.htm
http://fig.cox.miami.edu/Faculty/Tom/bil160/bil160s97.html

Mechanismen der Evolution

http://blitzen.sprl.umich.edu/GCL/paper_to_html/genetic.html

Online Simulation Selektion

http://www.zoology.ubc.ca/~bio336/Bio336/Simulations/DiploidSelection/GeneticModel.html
http://www.zoology.ubc.ca/~bio336/Bio336/Lectures.html

Hardy-Weinberg

 

http://www.woodrow.org/teachers/bi/1994/equilibrium.html
http://grunthos.sci1.ubc.ca/~aliza/hardy.html
http://daphne.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm
http://library.thinkquest.org/18258/noframes/hweinberg.htm

Simulationsprogramm

http://cc.oulu.fi/~jaspi/popgen/popgen.htm

Populationsgenetik

http://genetics.about.com/education/genetics/gi/dynamic/offsite.htm?site=
http://piopio.school.nz/popgen.htm
http://fig.cox.miami.edu/Faculty/Tom/bil160/04_popgen.html
http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/evol.html

Galapagos

http://www.terraquest.com/galapagos/

Panspermie

http://www.panspermia.org/

Karten der Erde der Vorzeit

http://www.scotese.com/

Erdgeschichte, Geologie

http://pubs.usgs.gov/gip/geotime/contents.html