|
|
Schon Ende des 19. Jahrhunderts wurden durch Veröffentlichungen des Paläontologen O.C. Marsh (1870) und eine Ausstellung des American Museum of Natural History auf eine kontinuierliche Evolution der Perde (Equus) über viele Zwischenstufen, ausgehend vom Eohippus (nun Hyracotherium genannt) im Tertiär hingewiesen worden. Heute findet man die Pferdeevolution in allen Biologiebüchern. Nach einem weiteren Jahrhundert Forschung weiß man heute jedoch, daß die Entwicklung nicht geradlinig stattgefunden hat im Sinn einer Anagenese sondern, daß viele Spezies entstanden sind, die teilweise sogar bestimmte Evolutionsschritte rückgängigmachten und weiterhin gleichzeitig verschiedene Spezies koexistierten (Cladogenese). |
Es wäre falsch zu sagen, Equus ist das Ziel der Pferdeevolution, nein Equus ist die einzig überlebende Gattung.
 Equus zebra |
 Equus asinus (Afrika) |
 Equus caballus przewalski |
Alle Mitglieder der Familie Equidae
(Pferde, Zebras, Esel) sind Perissodactylen
(= unpaarzehige Huftiere), die auf der 3. mittlere Zehe gehen). rechts das einzige Wildpferd (Asien) |
Andere Perissodactylen sind Tapire und Rhinozerosse. Die modernen Pferdeartigen stammen vom Parahippus ab. Die meisten Spezies entstanden in Nordamerika. Man findet jedoch Fossilien auf allen Kontinenten außer Australien in der Antarktis. Unten ist der Familienstammbaum der Pferde abgebildet.
Der Stammbaum unten zeigt deutlich die Cladogenese und die große
Vielfalt der Spezies im Tertiär.
 |
 Der Größenvergleich oben macht einen von mehreren Unterschieden deutlich, die sich in 55 Millionen Jahren herausgbildet haben. |
Hyracotherium
Die Entwicklung begann im Eozän vor 55 Millionen Jahren mit
dem Vorfahren aller Pferde, dem Hyracotherium (Eohippus),
einem kleinen (ca. 50 cm Schulterhöhe), Blätter und Früchte-fressenden
Waldtier.
Hyracotherium sah überhaupt nicht wie ein Perd aus. Es hatte
einen gewölbten Rücken, kurzen Hals, kurze Schnauze, kurze Beine
und einen langen Schwanz. Früher nannte man es Eohippus. Das
Tier ging auf Pfoten ähnlich wie die Hunde, mit der Ausnahme, daß
es an jeder der 4 Vorderzehen und 3 Hinterzehen kleine Hufe hatte. Das
Gehirn war klein, speziell die Vorderlappen des Großhirns. Es war
damals für ca. 20 Millionen Jahre ein recht erfolgreiches Tier und
blieb in dieser Zeit mit Ausnahme des Gebisses fast ohne Änderungen.
 gehen Sie mit der Maus auf das Bild oben |
|
 Zähne von Hyracotherium |
Orohippus und Epihippus
Im frühen Eozän (ca. 50 MJ) gab es einen langsamen Übergang
von Hyracotherium zu Orohippus. (MacFadden, 1976). Orohippus
sah Hyracotherium sehr ähnlich mit den oben genannten Merkmalen jedoch
veränderten Zehen und Zähnen. Orohippus konnte festeres pflanzliches
Material essen.
Aus Orohippus entstand Epihippus ( ca. 47 MJ). Auch er unterschied
sich im Wesentlichen nur durch wiederum veränderte Zähne.
Im Oligozän veränderten sich die Pferde deutlich. Das Klima wurde in Nordamerika trockener, Graslandschaften entwickelten sich, die Wälder schrumpften. Die Pferde wurden größer und besaßen festere Zähne.
| Im späten Eozän erschien plötzlich ( geologisch betrachtet innerhalb einiger Millionen Jahre) die Spezies Mesohippus celer (ca. 40 MJ). Das Tier war größer als Epihippus (ca. 61 cm Schulterhöhe). Der Rücken war weniger gekrümmt, die Beine und der Hals länger, genauso wie der Gesichtsschädel. |  |
Der Schädel hatte wie die späteren Pferde eine charakteristische
Vertiefung (siehe oben rechts Pliohippus). Mesohippus hatte
hinten und vorne 3 Zehen mit einem rudimentären 4. Zehen vorne.
 |
 Vorderzehe |
 |
Er ging wie seine Vorgänger auf den Pfoten. Das Großhirn war deutlich größer, die Zähne wie die des Epihippus für festere Pflanzenteile. Links eine Zahnreihe von Mesohippus. |
Bald nach Mesohippus celer und einigen Verwandten erschien Miohippus assiniboiensis (ca. 36 MJ). Der Übergang kam plötzlich, jedoch kennt man einige Übergangsfossilien.
 |
 |
Miohippus war wesentlich größer als Mesohippus, mit einem etwas längeren Schädel. Seine Zähne zeigten einen extra Kamm, der später typisch für die Pferde ist. Beide Spezies lebten ca. 4 Millionen Jahre zusammen. (Prothero & Shubin, 1989) |
Mesohippus starb im mittleren Oligozän aus. Im frühen Miozän (24 MJ) spaltete sich die Pferdefamilie in mindestens 2 Linien und einen kleine Seitenast auf:
- 3-zehige Weidetiere namens "Anchitheren". Sie verbreiteten sich auch in Eurasien und lebten mehrere 10 MJ . Man erkennt sie an den einfachen Zähnen des Miohippus. Solche Arten waren Anchitherium und die großen Hypohippus und Megahippus.
- Eine kleine Linie von Zwergpferden wie Archeohippus. Sie starben bald aus.
- Eine Linie, die sich von Laub- zu Grasfressern entwickelte. Gras ist schwer zu kauen, da es wegen des Siliziumgehalts der Blätter die Zähne schnell abnutzt. Dehalb benötigten Grasfresser harte, scharfe Zähne.
Diese 3. Linie spezialisierte sich als Grasfresser mit einer Zementschicht auf den Zähnen und entwickelte sich besonders zu guten Läufern mit langen Beinen, längerem Schädel und größerer Körpergröße. Die Knochen begannen zu verschmelzen und die Tiere standen auf den Zehenspitzen.
 |
Parahippus entstand im frühen Miozän (ca. 23 MJ). Ein typischer Parahippus war ein wenig größer als der Miohippus mit derselben Gehirngröße und Körperform. Parahippus war noch 3-zehig und zeigte eine weitere Entwicklung bei den Zähnen. Er entwickelte sich rasch weiter zum Grasfresser Merychippus gunteri.(ca. 18-17 MJ). |
Merychippus
Ein typischer Merychippus war ca. 1 m hoch, das bisher größte
Pferd. Der Gesichtschädel verändert sich zum typisch modernen
Pferd, das Gehirn war deutlich größer, besonders das Kleinhirn.
Dadurch war Merychippus beweglicher als frühere Pferde. Auch Merychippus
war noch 3-zehig, jedoch stand das Tier schon völlig auf den Zehenspitzen
mit einem großen zentralen Huf und längeren Beinen.
 gehen Sie mit der Maus auf das Bild oben |
 |
Die ganze Extremitätenanatomie hatte sich bei Merychippus dazu entwickelt, sich schnell über einen harten Untergrund zu bewegen. Die Zähne hatte hohe Furchen mit einer dicken Zahnschmelzschicht. (siehe unten) |
Merychippus entwickelte sich rasch zu einer Vielzahl ( mindestens 19) verschiedener Spezies weiter. Darunter gab es 3 wichtige Linien:
- 3- zehige Grasfresser namens Hipparion. Sie waren sehr erfolgreich und spalteten sich in viele Spezies in der neuen und alten Welt auf.
- Ein Linie kleinerer Pferde wie Protohippus und Calippus, zusammen "Protohippine" genannt
- Die Linie der echten Pferde, bei denen die seitlichen Zehen langsam verschwanden.
Vor ca. 10 MJ hatten sich eine sehr große Anzahl verschiedener Pferdearten entwickelt darunter Hipparions, Protohippines und echte, einzehige Pferde, die sich von der Merychippuslinie aus entwickelten.
 |
Im mittleren Miozän hatte sich Pliohippus (ca.15 MJ) als 3-zehiges Pferd entwickelt. Es sah den modernen Pferden sehr ähnlich, und verlor im Laufe der Evolution seine seitlichen Zehen. Daraus entstanden einzehige Pferde wie Astrohippus und Dinohippus aus dem sich dann am Ende des Pliozäns ( ca. 4 MJ) das moderne Pferd Equus entwickelte. gehen Sie mit der Maus auf das Bild links
|
Die heutigen Pferde haben noch die Gene für seitliche Zehen (Griffelbeine). Selten wird ein Fohlen mit echten seitliche Zehen geboren.
 |
 |
Während der 1. Eiszeit (2,6 MJ) wanderten Equus-Spezies
nach Eurasien, Afrika (Zebras) und Südamerika. |
Am Ende des Pleistozän starben durch klimatische Änderungen und menschliche Jagd alle Pferde in Nordamerika aus.
Zusammenfassung Pferdeevolution:
Die Pferdeevolution ist durch die Entwicklung verschiedener Eigenschaften gekennzeichnet:
|
Ablauf der Evolution:
|
1. Körpergröße:  |
| 2. Extremitäten: | ||
 |
 |
äsendes Waldtier ------> Rennpferd |
| 3. Gehirn: | |
 |
Das Gehirn nimmt deutlich an Volumen und Oberfläche
zu.
|
| 4. Zähne: mit gerundeter Zahnoberfläche -----> Zähnen mit hartem Schmelz und tiefen, scharfen Furchen | ||
 Zahnreihe Hyracotherium |
 Zahnreihe Mesohippus |
 Zahn von Equus |
5. Nahrung: vom Blätter und Früchtefresser -------> Grasfresser