1.4

Einführung in zelluläre Transportvorgänge

Eines der Kennzeichen des Lebens einer Zelle ist Stoffwechsel. Nehmen wir den Begriff einmal wörtlich, dann ist die

  • Aufnahme in die Zelle und
  • Abgabe von Stoffen aus der Zelle und die
  • Bewegung innerhalb der Zelle gemeint.

Wie bewegen sich eigentlich die Milliarden Moleküle vom umgebenden Medium in die Zelle hinein, vom Cytoplasma in die Mitochondrien, in den Zellkern ins ER und wieder hinaus? Könnte man das vergrößern, sähe man ein heilloses Chaos von regellos sich bewegenden Teilchen.

Betrachten Sie mal ihre eigene Nahrungsaufnahme und verfolgen mal den Weg der Nahrung bis in eine Zelle. Ein Mensch besteht vielleicht aus ca. 1015 Zellen. Alle erhalten die notwendigen Nährstoffe.
Betrachten wir eine Nervenzelle, die im Zentrum des Gehirns, im Zwischenhirn (Thalamus) liegt.

Sie aßen gerade ein Marmeladenbrot. Dieses besteht im Wesentlichen aus Stärke, Haushaltszucker und Fett. Die Stoffe werden durch Schlucken in den Magen und durch Muskelbewegung in den Darm befördert.

Eigentlich geht der Weg weiter in den Dickdarm und wieder ins Freie, nur die besagten Nährstoffe, die inzwischen zu Glucose und Fettsäuren verdaut worden sind, wählen einen anderen Weg, nämlich ins Blut. Welche Kräfte sind dafür verantwortlich?

Es geht nun direkt zur Leber. Einige Moleküle verbleiben dort, andere gehen von dort per Blutkreislauf, angetrieben vom Herzen ins Gehirn und endlich in die oben angeführte Zelle im Zwischenhirn. Nun werden einige Glucosemoleküle nicht weitertransportiert, sondern von der Nervenzelle aufgenommen. Das Ganze dauert vielleicht 1/2 Stunde.

Welche Kräfte sind dafür verantwortlich?

Im Cytoplasma angelangt werden einige Glucosemoleküle sofort vom Enzym Hexokinase verarbeitet und nach kurzer Zeit gelangen die Abbauprodukte in die Mitochondrien und es ensteht ATP. Kurze Zeit später scheidet die Zelle CO2 ins Blut aus.

Wodurch bewegen sich diese Zwischenprodukte durch das Cytoplasma, in die Mitochondrien und aus der Zelle?

1.4.1 Diffusion

Zellen können offensichtlich gezielt Stoffe aufnehmen und ausscheiden. Bei genauer Analyse unseres Beispiels kann man 2 Bewegungsvorgänge erkennen:

  • Bewegung im Medium (im Blut, im Cytoplasma, in der Mitochondrienmatrix)
  • Bewegung durch Membranen (durch die Zellmembran der Blutgefäßzellen, der Darmzellen, der Leberzellen, der Nervenzelle)

Ist das etwas Besonderes, was Nährstoffe im Körper machen, oder bewegen sich Stoffe auch außerhalb des Körpers und warum?

Machen wir dazu ein kleines Experiment.

Einen Standzylinder füllen wir mit Wasser und plazieren mit etwas Geschicklichkeit einen KMnO4-Kristall auf den Boden des Zylinders. Was nun passiert ist trivial: der Kristall löst sich auf!

Nur was bedeutet auf die Ionen im Kristallgitter bezogen sich auflösen? Sie beginnen sich zu bewegen. Interessant ist, daß sie sich dorthin bewegen, wo sie gerade nicht sind. Ausgangszustand war eine wasserfreier KMnO4-Kristall und reines H2O also jeweils maximale Konzentra-tionen der jeweiligen Stoffe. Endzustand ist eine Lösung, in der beide Stoffe gleichmäßig verteilt sind.Egal welches Experiment wir uns ausdenken, wir erhalten immer wieder das gleiche Verhalten. Das Experiment oben wurde bei Zimmertemperatur ( ca. 20° C) gemacht. Stellen wir den Standzylinder in den Kühlschrank ( ca. 4° C), dauert der Konzentrationsausgleich länger; erhitzen wir auf ca. 40° C, geht es schneller.

Daraus kann man die Ursache der Teilchenbewegung ableiten: Am absoluten Nullpunkt ( bei - 273° C) bewegen die Teilchen sich nicht: also ist die Umgebungswärme die Ursache der Bewegung. Höhere Temperatur erhöht die kinetische Energie (= Bewegungsenergie) der Teilchen. Man hat durch geeignete Experimente festgestellt, daß die Teilchen ziemlich regellos ihre Bahn ziehen, gegen die Wand des Behälters stoßen oder gegen andere Teilchen.

Man nennt eine regellose Bewegung von Teilchen aufgrund von Umgebungswärme Brownsche Teilchenbewegung. (siehe Abb. 3 links unten) Man bezeichnet diese Bewegung entlang eines Konzentrationsgefälles auch als Diffusion. Glucose diffundiert also im Blut oder durch das Cytoplasma und zwar mit recht hoher Geschwindigkeit.

Die Diffusion im Medium hängt von verschiedenen Faktoren ab: Temperatur, Teilchengröße, Ladung.

Die Diffusion zweier Teilchen von einer Ausgangskonzentration führt immer zum Konzentrationsausgleich. Zu Beginn hat man ein Konzentrationsgefälle (-gradient), das ausgeglichen wird. Dieses Verhalten der Teilchen in einem bestimmten System entspricht dem 2. Hauptsatz der Thermodynamik, daß alle Vorgänge so ablaufen, daß insgesamt die Entropie ( Grad der Unordnung) zunimmt. Ausgangszustand war ein geordneter Zustand: Kristall und reines Wasser. Endzustand ist eine Lösung mit gleichmäßig verteilten Teilchen. Da sie sich nach wie vor bewegen, spricht man von einem dynamischen Gleichgewicht.

1.4.2 Osmose

In biologischen Systemen sind die einzelnen Reaktionsräume durch Membranen voneinander getrennt.

Eine biologische Membran ist semipermeabel, d. h. bestimmte Stoffe können sie passieren, andere nicht.

Das Bestreben der Teilchen, sich auszugleichen muß aber auch für Reaktionsräume gelten, die durch Membranen voneinander getrennt sind, nur treten dort durch den besonderen Aufbau, spezielle Effekte auf.

Diffusion durch Membranen nennt man Osmose. Unpolare Moleküle wie CO2 oder O2 diffundieren problemlos durch Membranen. Ein Problem taucht für Stoffe auf, die zu groß sind oder eine starke Ladung haben bzw. polar sind. Für diese Stoffe gibt es Poren, die durch Membranproteine gebildet werden, die den Durchtritt regeln. Viele dieser sogenannten Tunnelproteine benötigen dazu Energie in Form von ATP, dem Energiespeicher aus den Mitochondrien. Man nennt einen energieabhängigen Transportvorgang durch eine Membran aktiver Transport.

Somit können wir grundsätzlich 2 Transportmechanismen unterscheiden.

  • Passiver Transport (Diffusion, Osmose, Energie kommt von der Umgebung)
  • Aktiver Transport ( unter ATP-Verbrauch)

Passive Transportmöglichkeiten durch eine Membran sind in Abb. 3 nochmals zusammengestellt.

Kleine Moleküle wie CO2, O2 und Lipide wie Cholesterin können direkt durch die Membran diffundieren. Wenn Moleküle, die aufgrund ihrer Ladung nicht durch die Membran kämen von speziellen Tunnelproteinen durch die Membran geschleust werden, wobei das Tunnelprotein eine Konformationsänderung eingeht (siehe Abb. 3 rechts) nennt man das erleichterte Diffusion, das Tunnelprotein ist ein Carrier.
Geschieht das in einer Richtung, ist der Carrier ein Uniport. Werden gleichzeitig 2 Stoffe transportiert spricht man von einem Symport-Carrier und ist die Transportrichtung gegenläufig bei den beiden Stoffen liegt ein Antiport vor.

Neben den Carriern gibt es noch andere Tunnelproteine: die Kanäle z.B. als Ionen- oder Wasserkanäle. Solche Kanäle können auch durch bestimmte "Schaltermoleküle" oder Spannungsänderungen geöffnet und geschlossen werden. Alle Membrantunnelproteine hier zum Vergleich:

Hypertonische/ hypotonische/ isotonische Lösungen

Die Geschwindigkeit der Diffusion ist vom Konzentrationsgradient abhängig, die Geschwindigkeit der erleichterten Diffusion von der Anzahl der Ionenkanäle.

Die verschiedenen Geschwindigkeiten sind links dargestellt. In einer Zelle ist die Konzentration an Stoffen normalerweise immer höher als außen, deshalb diffundiert H2O in die Zelle. Je höher die Konzentration in der Zelle, je stärker der Wassereinstrom. Man nennt die konzentriertere Lösung in der Zelle deshalb hypertonisch im Vergleich zu außen. Die äußere Lösung ist dagegen hypotonisch im Vergleich zu innen. Isotonisch wären gleich konzentrierte Lösungen innen und außen, d.h. es strömt pro Zeit gleich viel Wasser in die Zelle wie hinaus.

Bezüglich CO2 findet in Zellen ein Ausstrom statt, da jede Zelle CO2 als Abfallprodukt der Energiegewinnung produziert ist die Konzentration im Cytoplasma höher. Für Sauerstoff gilt das umgekehrte, da die Zellen gewöhnlich O2 verbrauchen, ist die Konzentration außen höher und deshalb diffundiert O2 in die Zelle. Osmose kann man leicht experimentell überprüfen.

1. Legt man ein Blütenblatt einer Rose unter das Mikroskop in verschieden konzentrierte Lösungen kann man entweder einen einen starken Einwärts- oder Auswärtstransport beobachten.

Destilliertes Wasser bringt die Zellen zum Platzen, konzentrierte Salzlösungen sorgen für Plasmolyse, d.h. nahezu alles Wasser verläßt die Zelle und das Cytoplasma löst sich von der Zellwand ab. Sogenannte Hechtsche Fäden werden sichtbar ( dünne Cytoplasmafäden, die noch mit der Zellwand Kontakt haben siehe unten).

Verringert man wieder die Konzentration außen, strömt wieder Wasser in die Zelle und das Cytoplasma liegt wieder der Zellwand an (Deplasmolyse)

2. Mehr Einblick in das Phänomen Osmose erhält man mit der osmotischen Zelle. Dabei hat man 2 Kolben, die durch eine Cellophanmembran getrennt sind. Der eine Kolben besitzt ein Steigrohr, der andere keines. In den einen Behälter gibt man reines Leitungswasser, in den anderen mit dem Steigrohr Glucose, Kochsalz und einen Farbstoff , z. B. Kongorot.

Nun beobachtet man die Vorgänge. Der Versuchsaufbau ist unten dargestellt.

Nach einigen Stunden kann man folgende Ergebnisse feststellen:

  1. Die rote Flüssigkeit steigt im Steigrohr an, der Flüssigkeitspegel rechts fällt: Es fließt pro Zeit mehr Wasser in den Steigrohr-Behälter als umgekehrt.
  2. Der rechte Behälter färbt sich nicht rot: Kongorot kann nicht durch die Membran diffundieren.
  3. Rechts läßt sich keine Glucose nachweisen: Glucose kann nicht durch die Membran diffundieren.
  4. Rechts läßt sich NaCl nachweisen: Die Membran ist für Kochsalz permeabel.

Überlegen Sie, was die Ursache für die Impermeabilität der Membran für Kongorot und Glucose sein könnte? Wenn wir die relativen Teilchengrößen betrachten wird es klar.

Die Kongorot- und Glucosemoleküle sind für die Membranporen der Cellophanmembran zu groß.
Die nachfolgende Zeichnung beschreibt die Energieänderung (DG = Enthalpie) während der Osmose.

Obiges Experiment ist ein gutes Modell für die Zelle. Darin wird nämlich ebenfalls durch große Moleküle ein Gradient aufrecht erhalten, die die Zelle per Diffusion nicht verlassen können: die Proteine. Für das Steigrohr gibt es allerdings kein Analogon.

Der ständige Wassereinstrom sorgt für die Turgeszenz der Zelle. Die einströmenden Teilchen erzeugen so einen Druck, osmotischer Druck genannt.

Bei Pflanzenzellen wird so das Cytoplasma gegen die Zellwand gepresst.

Ionentransport

Einige wichtige Ionen wie Fe2+, Cu2+, Zn2+, Mn2+, Co2+ usw. werden durch spezielle Transporter durch die Membran geschleust. In Darmzellen spielt der Fe-Transporter DMT1 eine wichtige Rolle bei der Resorption von Fe, Zn u.a. in die Enterozyten. Andere Ionen wie Na+, K+ und Ca2+ können auch aktiv transportiert werden.

Im nächsten Kapitel wollen wir uns den aktiven Transport näher anschauen.

 
Abb. 1
Homöostase



Gehen Sie auf die Punkte 1 - 7

Thermodynamisch gesehen ist der Mensch ein offenes System, das Energie und Materie mit der Umgebung austauscht. Leben bedeutet in diesem physikalisch-chemischen Sinn die Aufrechterhaltung des dynamischen Gleichgewichtes (Homöostase). Dies setzt einen konstanten Substanz- und Energiefluß voraus, der im Wesentlichen durch die Nahrung gewährleistet wird. Dabei liefert die Nahrung sowohl Materie als auch Energie.

Aus einem Teil der körperfremden Substanz werden körpereigene Stoffe aufgebaut (= Assimilation), ein anderer Teil wird zur Energielieferung oxidiert (= Dissimilation).

Zunge Rachen Speiseröhre Dünndarm Magen Dickdarm Anus

 

 

 

 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 2
Diffusion

 

 


Abb. 3
Definitionen


hypotonisch = geringere Stoff-Konzentration im Vergleich zur anderen Membranseite

hypertonisch = höhere Stoff-Konzentration im Vergleich zur anderen Membranseite

isotonisch = gleiche Stoff-Konzentrationen auf beiden Membranseiten

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 5
Diffusion durch Membranen

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 4
Tunnelproteine (=Transporter)


Man unterscheidet bei den Transportern

  Carrier (z.B. Glut4)
mit Konformationsänderung, nie offen und
Kanäle (z.B. AQP1)
mit zentraler Pore; können geschlossen und geöffnet werden

 

 

 

 

 

Abb. 5
Transportgeschwindigkeiten

 

 


Abb. 6
Aquaporin 1 Wasserkanal

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Entgegen der bisherigen Lehrmeinung wird Wasser in Zellen in allen wichtigen Organen (Leber, Niere, Erythrocyten, Darmzellen usw.) durch spezielle Tunnelproteine = Aquaporine transportiert.

Transportgeschwindigkeit: ca. 3 x 109 Moleküle/Sekunde

In einigen Zellen ist der Wassertransport aktiv.

 

Abb. 7
Plasmolyse
 

Abb. 8
Glucosetransport


In Darmzellen wird Glucose, stimuliert durch das Hormon Insulin mit Hilfe eines Glucosetransporters Glut4 per erleicherter Diffusion durch die Zellmembran transportiert:

Glut4 Carrier

 

Abb. 9
Osmotische Zelle

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 10
Kongorot usw.
 

 

 

 

Abb. 11
Energieänderung beim Konzentrationsausgleich

 

Abb. 12
Turgeszenz einer Zelle


Turgeszenz = Druck des Cytoplasmas nach außen

 

 

Abb. 13
passiver Ionentransport mit speziellen Tunnelproteinen

 


Weiterführende Quellen:

Membrantransport: http://physioweb.med.uvm.edu/bodyfluids/membrane.htm
Membrankanäle: http://info.bio.cmu.edu/Courses/BiochemMols/Channels/channelsIntro.htm
http://imc.gsm.com/demos/hpdemo/program/section1/1ch4/s1ch4_2.htm

Osmosetutorial: http://biog-101-104.bio.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/osmosis.html
Osmose: http://www.purchon.co.uk/science/osmosis.html#definition
Plasmolyse: http://www.pgjr.alpine.k12.ut.us/science/whitaker/Cell_Chemistry/Plasmolysis.html

Aquaporin: http://www.mpibpc.gwdg.de/abteilungen/071/bgroot/pdf/aqp1_fold_jmb.pdf