4. Grundlagen des Stoffwechsels
4.2 Verdauung und Resorption - Darm -

Verdauung der Fette im Duodenum

Der Hauptteil der fetthaltigen Nahrung besteht aus Triglyceriden, Verbindungen von Glycerin mit drei Fettsäuren. Ansonsten sind freie Fettsäuren, Phosphoglyceride, Steroide wie Cholesterin oder Glycolipide enthalten.

Der Pankreassaft enthält als wichtigste fettspaltende Enzyme:

  • Lipase,
    Lipase spaltet die Fettsäure am 1. und 3. C-Atom eines Triglycerids ab, wobei ein 2-Monoglycerid entsteht. Sie benötigt einen Colipase für die Anlagerung an die Micelloberfläche der Lipidtröpfchen.

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  • Cholesterinesterase
    spaltet die Esterbindung in einem Cholesterinester in eine Fettsäure und Cholesterin

  • Phospholipase A2.
    spaltet Phospholipide (meist Lecithin) in Fettsäure und Lysolecithin

Voraussetzung für die enzymatische Spaltung durch die fettspaltenden Enzyme des Pankreas ist die Emulgierung großer Fettpartikel in kleine Lipidmicellen (ca. 1nm). Diese Aufgabe übernehmen die Inhaltsstoffe des Gallensaftes, der in den Leberzellen und den Gallengangzellen gebildet wird.
SpaceDie Gallenblase wird durch das Hormon Cholecystokinin (CCK), einem Peptid der Duodenum-Epithelzellen zur Kontraktion angeregt, Leber- und Gallengangzellen werden stimuliert, Gallensaft zu bilden. Gleichzeitig wird durch dasselbe Hormon im Pankreas die Produktion der fettspaltenden und proteinspaltenden Enzyme angeregt. Gallensaft kann bis zu 4 x konzentriert zwischen den Verdauungsphasen in der Gallenblase gespeichert werden.

Der Gallensaft besteht hauptsächlich aus:

  • HCO3--Ionen: werden in großen Mengen von den Gallengangzellen, stimuliert durch das Hormon Sekretin produziert.
  • Gallensalze: werden aus der aus Cholesterin gebildeten Cholsäure und den Aminosäuren Glycin, bzw. Taurin gebildet und sind als Emulgatoren wesentlich an der Emulgierung der Nahrungsfette beteiligt.

  • Phospholipide: meist Lezithin, das zur Stabilisierung der Lipidmizellen dient. (siehe Abb. oben)
  • Cholesterin: überschüssiges Material aus der Leber; ist Hauptbestandteil der Gallensteine

  • Gallenpigmente: hauptsächlich Bilirubin und Biliverdin; sind Abbauprodukte des Hämoglobinfarbstoffs Häm, der in der Leber gebildet wird. Die Pigmente haben keine Bedeutung bei der Verdauung und werden im Stuhl ausgeschieden. Anreicherung im Blut führt zur Gelbsucht.

Emulgierung durch den Gallensaft - Verdauung durch Lipasen

Wie schon gesagt besteht der Hauptteil der zu verdauuenden Fette aus Triglyceriden (=Neutralfetten). Diese sind hydrophob, die Verdauungsenzyme jedoch hydrophil. Deshalb müssen die Lipide emulgiert also "wasserlöslich" werden, damit z.B. die Lipasen aktiv werden können. Dabei werden größere Fettaggregate in kleine Partikel (Micellen) zerteilt (siehe Abb. 4.48). Eine Micelle sieht dann wie folgt aus:

Die Lipasen lagern sich mit Hilfe einer Colipase an der Grenzfläche hydrophil/hydrophob an, die Geschwindigkeit der Verdauung hängt von der Grenzflächenoberfläche ab. Diese wird durch die Verdauungsbewegungen (= Peristaltik) des Dünndarms vergrößert.
Bemerkenswert ist die Aktivierung des Enzyms. Bei niedriger Substratkonzentration und in wässriger Lösung ist das Enzym inaktiv. Ist die Substratkonzentration groß genug, um Micellen zu bilden wird das Enzym katalytisch aktiviert, vermutlich durch Konformationsänderung.
Die Pankres-Lipasen hydrolysieren dabei die primäre Esterbindungen, so daß meist 2-Monoglyceride und Fettsäuren entstehen.

Die Gallenbestandteile sind weiterhin bei der Emulgierung der Lipasenspaltprodukte behilflich.
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Zusammenfassung Verdauung im Dünndarm

Die Verdauung im Dünndarm ( ca. 80% der gesamten Verdauung ) produziert ein Gemisch von Disacchariden, Peptiden, Fettsäuren und Monoglyceride. Disaccharide und Peptide werden durch membrangebundene Enzyme an den Dünndarmschleimhauzellen zu Aminosäuren und Monosacchariden gespalten und gleichzeitig resorbiert. Diese Resorption für alle Verdauungsendprodukte wollen wir uns nun genauer anschauen.

Resorption

Um die Resorption besser zu verstehen müssen wir uns ein wenig mit der Anatomie des Dünndarms im Bereich des Jejunums und Ileums beschäftigen. Der Feinbau ist in Abb. 4.61.

Die Oberfläche der Darmfalten ist durch Ausstülpungen, den Darmzotten weiter vergrößert (ca. 10-fach). Im Inneren der Darmzotten befinden sich Blutkapillaren in Form von Arterien und Venen mit einer Ausstülpung eines Lymphgefäßes. Die Darmzotten besitzen als äußere Zellschicht die Mucosa (= Darmschleimhaut) mit den Enterozyten als Epithelzellen. In den Vertiefungen, den Krypten findet man wie in der Magenschleimhaut zusätzlich verschiedene Belegzellen, die Sekrete produzieren. Die Enterozyten im oberen Bereich der Zotten besitzen ebenfalls nach außen Ausstülpungen, genannt Microvilli. Durch diese Zellen geschieht die Aufnahme der Verdauungsendprodukte ins Blut bzw. bei einem Teil der Fette in die Lymphe.

Dabei werden die Aminosäuren und Monosaccharide aktiv und die Fettspaltungsprodukte passiv aufgenommen. Die Aminosäuren und Monosaccharide gelangen dann in die kapillaren Blutgefäße im Innnern der Darmzotten, die sich außerhalb des Darms zur Pfortader vereinigen und zur Leber führen.

Kurzkettige Fettsäuren und Monoglyceride können im oberen Ileum passiv in die Enterozyten aufgenommen werden und gelangen teilweise ins Blut. Längerkettige Fettsäuren und Monoglyceride gelangen ebenfalls passiv in die Mucosazellen, werden dort aber mit zu Triglyceriden aufgebaut und Proteinen und Chlolesterin zu Lipoproteiden , den Chylomikronen aufgebaut und in die Lymphe abgegeben. Die Lymphgefäße der Darmzotten vereinigen sich außerhalb im zum Milchbrustgang der in die linke Halsvene mündet.

Die verbleibenden Gallensalze werden je nach Struktur aktiv bzw. passiv im Ileum resorbiert.

Die Transportmechanismen zum aktiven- und passiven Transport in Zellen können im Biokurs Klasse 11 www.biokurs.de/skripten/bkurse1.htm nachgelesen werden oder durch Klick auf die nachfolgenden Buttons:

Resorption von Vitaminen

Fettlösliche Vitamine wie die Vitamine A,D,E,K werden passiv aufgenommen.
Wasserlösliche Vitamine wie z.B. B,C, Folsäure werden dagegen aktiv resorbiert (Na+-gekoppelt).
Vitamin C wird hauptsächlich im Ileum über den aktiven Na+-abhängigen Transporter SVCT1zu maximal 5g/Tag resorbiert.
Für die
Vitamin B12 - Resorption im Ileum ist ein spezielles Protein, der IF-Faktor und Komponenten des Speichels notwendig.

 

 

Abb.4.55
Phospholipase A

Bitte Bild anklicken für 3D

 

Abb.4.56
Adipozyten = Fettzellen

Fettzellen enthalten vornehmlich Triglyceride als Speicherfett

 

Abb.4.57
Leber mit Gallengang und Gallenblase

 

 

 

 

 

Abb.4.58
endoskopisches Bild des Jejunum

 

Abb.4.59
endoskopisches Bild des
Ileum

 

Abb.4.60
endoskopisches Bild des Dickdarms

 

 

 

Abb.4.61
Emulgierung


Cholesterinstoffwechsel

1. In der Leber wird Cholesterin in Very Light Density Lipoproteins (VLDL) = Lipoproteine verpackt und in andere Gewebe transportiert
2. Umwandlung in Gallensalze
3. Umwandlung in Steroid-
4. Cholesterin wird von Zellen benutzt um die Membranbeweglichkeit aufrechtzuerhalten

 

 

Abb.4.62
Mizellen mit Gallensalzen


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb.4.63
Feinbau des Dünndarms


 

 

Abb.4.64
Gewebeschnitt durch Darmzotten (gefärbt)


 

Abb.4.65
Resorption


 

Abb.4.66
Blutkreislauf


 

Abb.4.67
Pfortader


 

Abb.4.68
Lymphgefäßsystem


Weiterführende Quellen:

Endoskopie: http://www.gastrolab.net/pawelcom.htm

Muzine: http://www.med.uio.no/dnr/ISOBM/MUC1back.htm und http://students.washington.edu/jschuman/

Pankreas: http://www.colorado.edu/epob/epob1220lynch/15digest.html
Resorption von Mineralstoffen: http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/absorb_minerals.html
Resorption von Lipiden: http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/absorb_lipids.html
Verdauung: http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/index.html und http://www.sc.edu/union/Sears/120.5.dig.htm
Physiologie: http://www.medicine.mcgill.ca/physio/links_onlinecourses.htm
Resorption: http://meds.queensu.ca/medicine/physiol/undergrad/phase2/phase2e/nutrients.htm und http://hsc.virginia.edu/med-ed/phys/pdf/Dig_abs.pdf
Resorption der Vitamine: http://gastroresource.com/GITextbook/en/chapter7/7-4-pr.htm
Lipase: http://bssv01.lancs.ac.uk/StuWork/BIOS316/BIOS31600/Lipase/lipase1.htm#The%20active%20site und
http://www.cs.stedwards.edu/chem/Chemistry/CHEM43/CHEM43/Lipases/main.html

Fettverdauunghttp://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/absorb_lipids.html

Dünndarm: http://courseweb.edteched.uottawa.ca/medicine-histology/English/Gastrointestinal/Gastro_Small_Intest.htm
Histologie des Verdauungstraktes: http://www.brisbio.ac.uk/bblt/law.html

Schleimhautoberfläche Becherzelle mit Schleim Zellkern Basalmembran Epithelzelle Kopf und Arme Halsvene Halsarterie Lungenarterie Superior Vena Cava Inferior Vena Cava Lebervene Leber Pfortader Nierenvene Beckenvene Lungenvene Aorta Herz Darm/Verdauungstrakt Nierenarterie Beckenarterie Beine