Bdellovibrio, ein räuberisches Bakterium aus genomischer Perspektive.

Auch bei Bakterien gibt es schon räuberisch lebende Arten. Eine solche Art ist Bdellovibrio bakteriovorus, welche von Pratik Jagtap, Andrea Rosinus, Mark Eppinger, Claudia Baar, untersucht wurde.
Das Bakterium ist allgegenwärtig und besiedelt sowohl aquatische wie terrestrische Lebensräume. Selbst im Darm von Säugetieren kann man es finden, wo es unter anderem auch pathogene Bakterien vertilgt, wodurch es natürlich besonders interessant werden könnte.
Der Lebenscyclus dieser Art ist durchaus schon seit Längerem bekannt. Dieser ist in der Abb.1 dargestellt.

Abb.1 Lebenscyclus von Bdellovibrio bacteriovorus Phase 1: Bdellovibrio schwimmt mit hoher Geschwindigkeit herum. Es findet keine gezielte Suche nach einem Opfer statt, sondern es muss zufällig zu einer Kollision kommen. Phase 2:Zufällige Kollision mit einem anderen Bakterium. Phase 3:Durch Enzyme wird ein Loch in die Zellwand des Opfers geätzt, Bdellovirio dringt in den periplasmatischen Bereich der Beute ein. Die Geißel wird abgeworfen. Phase 4:Jetzt befindet sich Bdellovibrio im periplasmatischen Raum und beginnt mit der Synthese von DNA und anderen Polymeren für den eigenen Bedarf. Phase 5:Bildung des Bdelloblasten. Phase 6:Bdellovibrio ist zu einem langen Faden harangewachsen und teilt sich quer in mehrere Nachkommen auf. Phase 7:Bildung der neuen Geißel. Phase 8:Auflösung der Zellwand der Beute und dadurch Freisetzung der Nachkommen.

Abb.2 Lebenscyclus von Bdellovibrio bacteriovorus (photograpische Darstellung) Entsprechend der schematischen Darstellung in Abb.1 lassen sich hier verschiedene Phasen des Lebenscyclus (Life cycle) von Bdellovibrio erkennen.

Das Besondere an dem angeführten Artikel ist, dass die Lebenstrategie dieses Bakteriums aus der Sequenzierung seines Erbgutes erschlossen wird.
Die Untersucher konnten aus dem 3782950 bp umfassenden Erbgut herauslesen, dass Bdellovibrio 3584 Proteine herstellen kann. Davon konnten etwa 55% Funktionen zugeordnet werden auf Grund bekannter homologer Sequenzen von anderen Bakterienarten.
Durch die existierenden Gene konnte ein Model zum Lebenscyclus (Life cycle) von Bdellovibrio entwickelt werden, seinen Lebenscyclus in 8 Stadien gliedert (s. Abb.1).
Die Phase 1 ist durch schnelles Umherschwimmen gekennzeichnet, wofür im Erbgut 6 cluster von Genen gefunden wurden, die den Aufbau des Flagellums und seine Bewegung ermöglichen. Bei einem Zusammenstoß von Bdellovibrio mit einem anderen Bakterium beginnt Phase 2. Das Bakterium ist zunächst reversibel gebunden und verankert sich dann fest mit dem dem Flagellum gegenüberliegenden Pol auf der Oberfläche des Opfers. Zur Ausführung dieser Aktion wurden Gene gefunden, die eine Adhäsion ermöglichen. Dazu gehören Proteine, die eine passive Protein-Protein-Adhäsion ermöglichen und solche die LPS-LPS-Bindungen (Lipopolysaccharide) herstellen. Danach erfolgt eine aktive Adhäsion über Proteine, die von den Pili-Gene hergestellt werden. Vor allem durch diesen Mechanismus wird eine stabile Adhäsion mit nachfolgender Invasion ermöglicht. Weiter besitzt Bdellovibrio vier cluster von pil-Genen, die viele verschiedene Funktionen bei Bakterien ermöglichen z.B. Protein-Sekretion u.a. womit in der nächsten Phase ein Teil der Zellwand aufgelöst werden kann und dann Proteine, die das Eindringen unter die Zellwand ermöglichen.
In der Phase 3 wird dann ein Loch in die Zellwand geätzt, das anschließend wieder verschlossen wird, wenn sich Bdellovibrio durch das Loch gezwängt hat. Dafür wurden wiederum ganz bestimmte Gene im Erbgut gefunden, die die Synthese der entsprechenden Proteine ermöglichen.
Phase 4 ist dadurch charakterisiert, dass Bdellovibrio mit der Synthese eigener Biopolymere (z.B. DNA) beginnt.
Danach wird in Phase 5 der sogenannte Bdelloblast gebildet, Bdellovibrio bildet eine Verbindungsstruktur zwischen sich und der Plasmamembran der Beute, die Form der Beutezelle verändert sich, aus der vorher stäbchenförmigen Beutezelle bildet sich eine eher abgerundete Zelle und Bdellovibrio wächst um diese Zelle herum. Trotzdem bleibt die Plasmamembran des Opfers osmotisch intakt, d.h. es kommt nicht zum Platzen der Zelle.
Stattdessen werden in diesem Stadium alle wichtigen Stoffe aus der Beutezelle heraustransportiert, verdaut und aufgenommen. Dafür wurden Gene von sehr vielen verschiedenen ABC-Transporterproteinen im Erbgut gefunden. Das sind Transmembranmoleküle, die große und auch geladene Moleküle durch Membranen transportieren können. Auf diese Weise kann Bdellovibrio die nützlichen Stoffe aus der Beute gewinnen. Bdellovibrio besitzt besonders viele Gene, die für solche Transportermoleküle codieren. Das ist auch notwendig weil die Stoffe nicht nur durch die Membran der Beute, sondern auch noch durch die eigene Membran transportiert werden müssen. Dabei ist nicht geklärt, ob die Transportermoleküle, die der Beuteorganismus in der Membran selbst besitzt (für seine eigene Ernährung) benutzt werden und der ganze Vorgang in dessen Membran nur umgekehrt wird, oder ob Bdellovibrio selbst seine eigenen Transportermoleküle in die fremde Membran einbaut.
In Phase 6 ist Bdellovibrio zu der mehrfachen Ausgangsgröße herangewachsen. Er ist zu einem langen Faden geworden, der sich jetzt in mehrere Nachkommen längsteilt (septiert). Es handelt sich also nicht um eine normale Spaltung in zwei Zellen und daher wird es einen besonderen Mechanismus dafür geben müssen, dass das Erbgut korrekt verteilt wird. Vielleicht hängt es mit diesem besonderen Mechanismus zusammen, dass stets eine ungerade Anzahl von Nachkommen produziert werden.
Schließlich wird in Phase 7 noch die Geißel gebildet und es werden hydrolytische Enzyme produziert. So kann schließlich in Phase 8 die Zellwand aufgelöst werden, die vielleicht dem Schutz diente, und die Nachkommen werden freigesetzt.

Kommentar zum Beuteverhalten.

Warum wird das Beute-Bakterium nicht einfach aufgelöst und "gefressen"?
Dazu muss man sich klarmachen, dass die Zellwand der Bakterien keine echte Diffusionsbarriere darstellt. Würde das Opfer einfach aufgelöst, so würden die niedermolekularen Stoffe wie Phosphat, Nitrat, Calzium usw. sofort wegdiffundieren. Die Proteine könnten sich vielleicht in der Zellwand verfangen, aber die freigesetzten Enzyme, um sie zu zerlegen, würden selbst leicht verloren gehen und auch die Spaltprodukte in diesem Fall die Aminosäuren wurden weitgehend in die Umgebung diffundieren. So ist es also notwendig, dass ein Bakterium, das ein anderes "fressen" will, unter dessen Zellwand vordringen muss, um die Stoffe, die es haben möchte, gezielt durch die fremde Zellmembran zu transportieren.
Interessant ist, das Bdellovibrio 11 der benötigten Aminosäuren nicht selbst herstellen kann. Das bedeutet, dass er sie mit großer Sicherheit aus seiner Beute bekommt. (Der Mensch kann 10 verschiedene Aminosäuren nicht selbst herstellen!).
Eine solche Eigenschaft ist typisch für Organismen, die sich von anderen Organismen ernähren, weil man dann natürlich automatisch in der Nahrung diese Aminosäuren findet. Für Pflanzen sieht das ganz anders aus, sie müssen alle Aminosäuren selbst herstellen können.

Quellen:
Schuster, Stephan C.,      Bacterial Predators: Bdellovibrio Genome Project, hier

Jagtap, Rosinus, Eppinger, Baar, Lanz, Keller, Lambert, Evans, Goesmann, Meyer, Sockett, Schuster
A Predator Unmasked: Life Cycle of Bdellovibrio bacteriovorus from a Genomic Perspective
Science, 2004, 30, S. 689-692

Kontakt:: Kontakt: Mario.Hupfeld@uni-konstanz.de
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