Abb. 1 Furchung bei Drosophila, Schema Die Zahlen oben links an den dargestellten Eizellen geben die Zeit in Minuten an, die seit der Eiablage abgelaufen ist. Die Zahlen unten links an den dargestellten Eizellen geben die Anzahl der Kerne an, die seit der Eiablage entstanden ist.

Abb. 2 Furchung bei Drosophila, Photo dazu Oben: Es ist ein Ei zu sehen, am oberen Ende haben sich die Polzellen gebildet. Mitte: Querschnitt durch die Mitte eines Eis. Im Zentrum ist der Dotter zu erkennen, der außen von einer einschichten Schicht umgeben ist. Die Zellmembranen sind noch nicht vollständig ausgebildet. Im Photo ist das schwer zu erkennen. Unten: Nur im Schema ist es klar zu erkennen, dass sich jetzt die Zellen vollständig mit einer Zellmembran umgeben haben.

Die Eiablage und Furchung bei Drosophila

Ist das Ei fertig ausgebildet am Ende des Eileiters, dann wird es vom Weibchen mit einer Samenzelle aus dem Receptaculum seminis befruchtet und abgelegt. Durch die Befruchtung wird die Meiose und die Transcription maternaler Gene eingeleitet (s. Text zu maternalen Genen). Es beginnt die Furchung, die etwa drei Stunden dauert (sie ist temperaturabhängig). Die Furchung ist superfiziell (das Wort bedeutet, dass sie an der Oberfläche des Eis abläuft, was leider missverständlich ist) wie man sagt. Im abgelegten Ei finden nur Kernteilungen und keine Zellteilungen statt. Davon laufen 13 Runden ab. Diese Periode nennt man syncytiales Blastoderm, weil sich alle Kerne in einem Syncytium befinden (keine Zellmembranenm zwischen ihnen) (Bownes-Stadien 1-4). Das hat zur Folge, dass die gebildeten Proteine frei im Syncytium diffundieren können und in die vorhandenen Kerne eindringen können.
Die Zeitangaben für die einzelnen Stadien variieren etwas, weil die Dauer temperaturabhängig ist.
Die Bildung des befruchteten diploiden Kerns dauert etwa 30 min. Danach finden 9 Kernteilungen statt (s. Abb. 1, bis zur Bildung der Polzellen), was ungefähr eine Stunde dauert. Die Kerne wandern an die Peripherie, nur einige wenige bleiben im Zentrum liegen. Nach etwa 1,5 Stunden werden die Polzellen gebildet, d.h. am hinteren Eipol schnüren sich Zellen ab, die Polzellen genannt werden und aus denen die späteren Keimzellen hervorgehen werden.
Dann treten noch einmal 4 Zellteilungen auf. In der nächsten Stunde entsteht dann schließlich das zelluläre Blastoderm (Abb. 1, vorletztes Bild, Abb. 2, unten), indem sich unter der Plasmamembran der Eizelle Membranen um die Kerne herum formieren.
Das erreichte Stadium ist das Bownes-Stadium 5.
Nun beginnt die Gastrulation. Die Segmentierung des Körpers ist in diesem Stadium bereits vollständig determiniert (s. dazu die Texte über die Segmentierung).
Die Prozesse, die während der Furchung ablaufen, werden in den Texten über Maternale Gene, gap-Gene und pair-rule-Gene dargestellt. Die Vorgänge dauern etwa drei Stunden. Die Segmentpolaritätsgene werden erst zu Beginn des zellulären Blastoderms exprimiert, d.h. unmittelbar vor Beginn der Gastrulation.

Kontakt:: Kontakt: Mario.Hupfeld@uni-konstanz.de
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