Evolution der Ernährung und des Ernährungssystems

Einleitung: Es geht mir hier nicht um einen wissenschaftlich belegten Verlauf der Evolution des Darmsystems, sondern darum zu zeigen, dass jeder biologisch interessierte Laie, der sich für ein biologisches Thema interessiert, ohne vertiefte Kenntnisse der Biologie, Überlegungen zu solchen Themen anstellen kann, und dass sich die großen Entwicklungslinien auch (bio)logisch erschließen lassen. Ich denke, dass ich vielleicht in etwa das Wissen in der 11. Klasse voraussetzen will (abgesehen von manchen speziellen erwähnten Arten). Ich spekuliere hier also einfach drauflos ! Bei solchen Überlegungen können sich viele interessante Fragen ergeben, die ich in Klammern aufwerfen werde, die zu eigenen kleinen "Forschungsprojekten" führen könn(t)en. Es ist nämlich viel interessanter, bestimmten Fragen in verschiedenen Büchern oder im Internet nachzugehen, als stur ein Buch zu lesen.
Bakterien mit einfacher Membran: Wir beginnen damit zu überlegen wie sich Bakterien ernähren. Sie haben einen Durchmesser von 1/1000 mm, keine Mundwerkzeuge, ja man kann sagen praktisch keine Hilfsmittel Nahrung zu erwerben. Sie sind die kleinsten existierenden Lebewesen überhaupt (Sind Viren Lebewesen ?) und können daher auch nicht andere Organismen "fressen". Würden sie Verdauungsenzyme in das Außenmedium abgeben, so wie ein Mensch sie in den Darm abgibt, so würden diese in die Umgebung diffundieren und würden nichts nützen. Wie ernähren sie sich dann ? Es bleibt zunächst nur die Möglichkeit vorhandene "fertige Nahrung" aufzunehmen, also Einfachzucker, Aminosäuren usw. die sich im Medium befinden. Wo findet man diese ? Eigentlich nur dort, wo Organismen zerfallen, dann werden Stoffe aus den zerfallenden Zellen freigesetzt. Oder im Darmtrakt, wo der fremde Organismus komplexe Nahrung zerlegt. Für die Aufnahme von Aminosäuren u.a. organischen Molekülen braucht ein Bakterium natürlich Rezeptoren in der Membran, von denen sie ins Zellinnere geschleust werden. Auf Oberflächen wie Blättern und Ähnlichem käme es vielleicht in Frage Verdauungsenzyme abzugeben oder eventuell solche in der Membran zu verankern ? Ich will der Frage hier nicht weiter nachgehen, aber man sieht sofort, dass man diese angefangenen Überlegungen noch fortsetzen könnte.
Ich stelle vielmehr die Frage: Durch welche Tricks würde sich der Nahrungserwerb verbessern lassen ? Es müsste ein Raum geschaffen werden, in den Verdauungsenzyme abgegeben werden können, ohne dass sie verloren gehen können. Vielleicht haben Sie schon gehört, dass manche Bakterien zwei Membranen besitzen. D.h. bei ihnen gibt es tatsächlich einen Raum (periplasmatischer Raum, s. Abb.1 und 2), in den sie Verdauungsenzyme abgeben könnten. Das setzt natürlich voraus, dass in diesen Zwischenraum komplexe Moleküle eindringen können. Ist das so ? (Ja, die äußere Membran besitzt sog. Porine, das sind Proteine, die große Moleküle durch die Membran schleusen) Nutzen diese Bakterien diesen Raum auch so ? Ich lasse das hier offen.

Abb. 1 Bakterien mit Doppelmembran Porine lassen große Moleküle in den Zwischenraum. Transportproteine transportieren Glucose, Aminosäuren u.ä. in das Cytoplasma.

Abb. 2 Schematisierte Darstellung. Substratbindungsmoleküle helfen beim Transport in das Cytoplasma. Gibt es auch Verdauungsenzyme in diesem periplasmatischen Raum ?

Eukaryontische Einzeller:

Sie sind viel größer als Bakterien und haben ca. das 1000-fache Volumen (Wie ist das möglich ? Warum sind Bakterien so klein ?). Daher sind sie natürlich auch in der Lage, Bakterien zu fressen, und es gibt viele, die das tun. Auf der anderen Seite haben natürlich auch sie noch nicht die Möglichkeit Mundwerkzeuge im eigentlichen Sinne auszubilden. Wovon könnten sie sich also ernähren ?
Zum einen gibt es natürlich photosynthetisierende Eukaryonten, sie benötigen also nur CO₂ (neben Salzen). Zum anderen bietet sich jetzt die Möglichkeit Bakterien zu "fangen". Wie soll man sie aufnehmen und verdauen ? Paramecium hat dafür eine "Mundregion" ausgebildet, in der die Bakterien durch Endocytose aufgenonmmen werden. Sie werden also in Vesikel eingeschlossen und in diesem Vesikel durch das Cytoplasma transportiert (Abb.3). Am "Afterfeld" werden die Reste, die nicht verdaut werden konnten wieder abgegeben. Der Vesikel wird an verschiedenen Stellen im Cytoplasma verschiedenen Bedingungen unterworfen, d.h. wahrscheinlich, dass nacheinander verschiedene Arten von Verdauungsenzymen in ihn abgegeben werden und verschiedene Stoffgruppen verdaut werden (also wieder eine neue Frage: wann wird was wo verdaut, wie wird der Vesikel transportiert ? usw.). Es zeichnet sich hier schon ein Prinzip ab, verschiedene Stoffgruppen an verschiedenen Orten zu verdauen, nur dass hier noch kein durchlaufender Kanal dafür geschaffen wurde. Außerdem weise ich hier schon darauf hin, dass quasi der Innenraum des Vesikels Außenmedium enthält, also eigentlich nicht zum Innenraum des Einzellers gehört, sondern zur Außenwelt.

Abb. 3 Struktur von Paramecium Es kommt es hier nur auf die Nahrungsvakuolen an. Am Mundfeld wird die Nahrungsvakuole geformt. Man sieht an verschiedenen Orten im Cytoplasma weitere Nahrungsvakuolen. Sie sind dorthin "gewandert". (Sie werden an Mikrotubuli befördert). An anderer Stelle, die hier nicht klar hervorgehoben ist, werden die Reste nach außen abgegeben.

Amoeben sind noch größer. Sie vermögen sogar Paramecien zu fangen und zu fressen (Abb.4).

Abb. 4 Amoeben, die Paramecien gefangen haben. Die Paramecien werden umschlossen.

Euglena hat am Vorderende eine Vertiefung, die sie durch einen Schließmuskel schließen kann. Das legt doch die Vermutung nahe, dass dieser Raum zur Verdauung genutzt wird (ich habe davon noch nicht gelesen, bin aber überzeugt davon, dass der Raum zu diesem Zweck genutzt wird). Es ergibt sich also die Frage, ob und wann und unter welchen Bedingungen Euglena das tut. An sich betreibt sie ja Photosynthese aber in schmutzigen Pfützen kann sie ihre grüne Farbe verlieren und sich heterotroph ernähren. Vielleicht tut sie es genau so wie Bakterien ? Nimmt sie organische Stoffe über ihre Pellicula auf ? Fängt sie Bakterien ? Wovon ernährt sie sich, wenn sie keine Photosynthese betreiben kann ?

Einfache Vielzeller, Hydra:
Hydra gehört zu den Cnidariern und besteht nur aus zwei Zelllagen. Im Inneren befindet sich ein Hohlraum (Wegen seiner Funktion Gastrovaskularraum genannt, s. Abb.5). Nahrung wird in diesen Hohlraum eingestrudelt bzw. über die Tentakel über einen Schleimfilm "hineingeschoben". Hier ist es also unproblematisch Verdauungsenzyme hineinzuschütten, denn sie können nicht verschwinden.
Wie bekommt sie die Nahrungsreste wieder hinaus ? Darüber hört man dann weniger als ob das nicht auch wichtig wäre. Geschieht das auf demselben Weg, über denselben Mechanismus ? Oder werden die Reste vielleicht mit Hilfe von Kontraktionen nach außen befördert ? Man sieht hier schon, dass es günstig wäre am Ende einen Ausgang bzw. einen After zu besitzen, um die Nahrungsreste hinauszuschieben.

Abb. 5 Hydra hat also schon einen "Darm". Er durchzieht den ganzen Körper, auch die Tentakel. Am Boden ist Hydra festgewachsen. Es gibt also keinen After. Mund = After gilt hier.

Plattwürmer: Plattwürmer sind nur ein bis zwei mm dick. Das hat den Vorteil, dass sie auf diese Weise kein Atmungssystem gebrauchen, sondern dass der Sauerstoff von der Oberfläche überall in den Körper diffundieren kann. Betrachten wir das Darmsystem von Plattwürmern, so sehen wir, dass es sich im ganzen Körper ausbreitet. Daraus schließen wir, dass die Nahrung mit Hilfe des Darms im ganzen Körper verteilt wird. Das wäre also eine neue Funktion, die hier dazu gekommen ist. Der Körper ist natürlich viel klomplexer als bei Hydra. Nicht alle Körperorgane sind hier gezeichnet.
Wir sehen die merkwürdige Erscheinung, dass der Mund sich nicht am Kopfteil befindet, sondern in der Körpermitte. Warum ? Vielleicht weil sich von hier aus die Nahrung leichter verteilen läßt ? Sowohl das Vorder- wie das Hinterende des Körpers sind etwa gleich weit vom "Mund" entfernt. Hier kann man natürlich auch ganz verschiedene Fragen aufwerfen zu diesem System. Wie erfolgt die Verteilung ? Wie gelangen die Nahrungsreste wieder nach außen ? Wo werden Verdauungsenzyme in den Darm abgegeben ? Gibt es Darmabschnitte mit unterschiedlichen Funktionen ? usw.

Abb. 6 Schema eines Plattwurms Neben dem Nervenstrang ist hier das Darmsystem hervorgehoben. Der "Mund" liegt in der Körpermitte !

Seescheiden: Das sind Tiere, die weitläufig mit den Vorfahren der Wirbeltiere verwandt sind. Sie besitzen einen sog. Kiemendarm. Das ist ein Darm der Spalten aufweist aus denen das eingesaugte Wasser wieder austreten kann. Es ist insofern eine Verbesserung gegenüber dem sackförmigem Darm, weil hier eine Strömung erzeugt werden kann. Es wird Wasser in die Mundöffnung eingestrudelt, was durch die Kiemenöffnungen wieder austritt. Dabei wird das Wasser filtriert und alles als Nahrung verwertbare aus ihm herausfiltriert. Dann kann dieser Teil weiter in den Darm befördert werden.

Abb. 7 Seescheiden Am oberen Ende kann man die Einströmöffnung erkennen. An den Seiten sind die Ausströmöffnungen zu sehen. Der Kiemendarm ist hier nicht zu sehen.

Amphioxus: Wird auch als Lanzettfischchen bezeichnet und besizt ein gewisses Maß an Berühmtheit. Dieses Tier besitzt ebenfalls einen Kiemendarm aber auch einen After. Die Nahrung wird also durch Filtration gewonnen und dann durch den Darm geführt und die unbrauchbaren Reste werden über den After abgegeben. Hier ist nun die endgültige Struktur erreicht. Natürlich ist diese Struktur in vielen Einzelheiten bei den verschiedenen Wirbeltieren abgewandelt. Aber das grundsätzliche Muster wird hier schon deutlich: Mundöffnung - Darmrohr - After. Dabei will ich hier hervorheben, dass der Innenraum des Darms also Außenwelt ist. Er ist lediglich ein Rohr das durch den Körper läuft. Dabei wird Material aus der Außenwelt durch dieses Rohr hindurchgeschleust und an verschiedenen Stationen "entscheidet" das Darmsystem, ob und was es von diesem Material aufnehmen will. Wird etwas aufgenommen, dann ist es in das Körperinnere gelangt, vorher nicht. Der Kot ist damit kein Exkret, das aus dem Körper abgegeben wird, sondern besteht aus unverdaulichen Resten. Der Darm ist kein Exkretionssystem.

Abb. 8 Darmsystem von Amphioxus Hinter der Mundöffnung liegt ein ausgeprägter "Kiemendarm". Beim Darmsystem von Amphioxus lassen sich auch deutlich verschiedene Darmabschnitte erkennen. Ebenso besitzt er einen Mitteldarmdivertikel, der unserer Leber entspricht.

Differenzierung des Darmsystems: Der Beginn des Darms ist der "Mund". Bei verschiedenen Tierarten wird dieser zu einem Werkzeug ausgestaltet, das der Auffindung (Tastsinn), Prüfung (Geschmack), dem Festhalten (Zähne mit Widerhaken), dem Töten, (Eck-, Giftzähne) der Zerkleinerung (Mahlzähne) und eventuell einer ersten chemischen Aufbereitung der Nahrung dient (Speicheldrüsen). Viele Beispiele ließen sich dem Vogelreich entnehmen. Die verschiedenen Schnäbel der Vögel sind praktisch verschiedene Werkzeuge. Meist schließt sich dann der Ösophagus bzw. die Speiseröhre an. Sie befördert die Nahrung in den Magen (Vögel haben auch noch einen Kropf). Auch der Magen kann ganz unterschiedliche Funktionen haben. War im Mund noch keine Zerkleinerung möglich, wie z.B. bei Körner fressenden Vögeln, dann kann die Tierart einen Kaumagen besitzen, d.h. in diesen Fällen übernimmt der Magen die Zerkleinerung der Nahrung.
Auf jeden Fall muss im Magen auch der Gefahr vorgebeugt werden, dass Krankheitserreger in den Körper gelangen. Im Magen sind sie ja noch in der Außenwelt. So werden die Bakterien hier also durch eine kräftige Salzsäuredusche empfangen, was nur wenige Bakterienarten überstehen. Es beginnt im Allgemeinen auch die Vorverdauung. Im Dünndarm geschieht dann die Hauptverdauungsarbeit. Mehr möchte ich hier darüber gar nicht ausführen, weil die Gestaltung und Ausdifferenzierung sehr stark von der Art der Ernährung und natürlich auch von der Tiergruppe, die man gerade betrachtet, abhängt.
Wie unterschiedlich Darmsysteme aussehen können, sei am Beispiel der Fische in Abb.8 gezeigt.

Abb. 8 Verschiedene Darmsysteme von Fischen. Der Mund liegt jeweils links. Die Verdickung stellt den Magen dar. Der After liegt ganz rechts in der Abbildung.

Zusammenfassung: Bakterien können Nahrung nur über Rezeptoren aufnehmen. Einzeller stülpen ihre Membran ein, gewinnen ihre Nahrung also durch Endocytose oder durch Bildung eines Hohlraums, in den Verdauungsenzyme abgegeben werden können. Der Hohlraum wird bei einfach gebauten Mehrzellern durch den ganzen Körper gezogen, bei noch größeren Tieren in die verschiedenen Körperteile verzweigt. Dann wird ein neuer Ausgang am Ende des Darms geschaffen, der After (Deuterostomier). Von nun an können die verschiedenen Darmabschnitte unterschiedliche Funktionen entwickeln bzw. erhalten, die Nahrung kann wie an einem Fließband bearbeitet werden. Bei verschiedenen höherentwickelten Tierarten werden die verschiedenen Darmabschnitte entsprechend der Ernährungsweise evolutiv ausdifferenziert.