Stickstoff-Exkretion und Stickstoff-Kreislauf

Sowohl in pflanzlichen wie in tierischen Körpern kommt Stickstoff hauptsächlich in Form von Aminosäuren, Proteinen, Nukleotiden und Nukleinsäuren vor. Die anderen Verbindungen bespreche ich hier nicht. Bei der Stoffaufnahme im Darm, werden diese Stoffe in Form von Aminosäuren und Nukleotiden aufgenommen. Aminosäuren liegen nicht immer im benötigten Verhältnis vor (es kann z.B. sein, dass zu viel Leucin, aber zu wenig Alanin vorhanden ist). Dann müssen die überschüssigen Aminosäuren abgebaut werden. Dabei muss die Aminogruppe -NH2 beseitigt werden. Das ist chemisch kein Problem, denn sie könnte einfach hydrolytisch abgespalten werden, dann entstünde NH3. Dieses ist gasförmig, könnte also im Prizip abgeatmet werden wie CO2. Das geht deshalb nicht, weil NH3 sofort mit Wasser zu NH4+ und OH- reagiert. Dadurch würde das Blut alkalischer, was sehr gefährlich ist. Mit anderen Worten, diese Reaktion muss wegen ihrer Giftigkeit vermieden werden.
Um Vergiftungserscheinungen zu vermeiden, wird im gesamten Tierreich die freizusetzende Aminogruppe an einen Träger gebunden. Das ist meistens Glutaminsäure. Durch die Aminierung entsteht das Aminosäureamid Glutamin. Damit ist die Aminogruppe natürlich noch nicht aus dem Körper entfernt. Die Exkretion ist am Einfachsten für die Fische. Sie transportieren nun das Glutamin zu den Kiemen, d.h. im Blut wird NH3 gebunden zu den Kiemen transportiert und dort wird das NH3 abgespalten und ins hinausströmende Wasser freigesetzt. Auf diese Weise gelangt also NH3 ins Wasser.
Dieser Stoff ist aber energiehaltig und reduzierend, ist daher in der Umwelt nicht stabil. Bakterien nutzen das aus und er wird stufenweise entweder zu N2 oder zu NO3- oxidiert. Das N2 sammelt sich in der Atmosphäre an, das NO3- ist die Endoxidationsstufe des Stickstoffs und wäre in der Umwelt stabil, sofern es nicht irgendwie beseitigt wird. Das tun nun die Pflanzen. Sie könnten zwar NH3 besser nutzen zum Aufbau von Proteinen aber das geht nicht, weil es von den Bakterien "weggefressen" wird. So können die Pflanzen in der Regel nur über NO3- an den benötigten Stickstoff kommen. Das aufgenommene NO3- wird sofort in den Wurzeln stufenweise zu NH3 reduziert und als Aminogruppe gebunden. Die Pflanzen müssen also die von den Bakterien extrahierte Energie auf ihre Kosten für die vorzunehmende Reduktion von NO3- zu NH4+ aufbringen. Der Stickstoff wird dann im Xylem schon in Form von Aminosäuren oder Purinen und Pyrimidinen (Bausteine der Nukleotide) in die oberen Pflanzenteile transportiert. Pflanzen haben keine Exkretion, schon gar nicht stickstoffhaltiger Stoffe, weil sie diese selbst bestens verwenden können. Muss eine Pflanze einmal ein Protein abbauen, so können die entstehenden Zwischenprodukte in jedem Fall wieder verwertet werden, so dass es nicht zur Exkretion kommt. In der Pflanze verbleibt der Stickstoff also bis sie stirbt.
Wenn die Pflanze stirbt, beginnt ein langwieriger Prozess des Abbaues der verschiedenen Pflanzenteile. Blätter, Wurzeln können vielleicht noch von Pflanzenfressern genutzt werden, die restlichen Teile werden von Bakterien und Pilzen abgebaut. Sie sind die wesentlichen Destruenten der Pflanzen. Die tierischen Pflanzenfresser verwerten natürlich die Proteine und Nukleinsäuren, sie müssen dann ebenfalls wie die Fische z.T. Proteine abbauen, wobei NH3 anfällt. Dieses NH3 wird auch bei ihnen an Glutaminsäure gebunden und als Glutamin ins Blut abgegeben. Da sie an Land leben, können sie es aber nicht problemlos ausscheiden. So wird das Glutamin zur Leber transportiert, dort aufgenommen, dann werden aus zwei Molekülen NH3 und einem Molekül CO2 Harnstoff in der Leber hergestellt. Dieser Harnstoff wird zur Niere transportiert und dort gelöst in Wasser ausgeschieden. Die Stickstoffexkretion ist also mit einem Wasserverlust verbunden.
In diesem Falle gelangt der Stickstoff also in Form von Harnstoff in die Umwelt. Harnstoff wird von Amphibien und Säugetieren gebildet, d.h. dass er also ins Wasser oder in den Erdboden gelangt. Dieser Stoff ist natürlich sehr energiehaltig. Das bedeutet, dass es wieder Bakterien geben wird, die sich auf ihn stürzen und ihn als Energiequelle nutzen werden. Wegen der weiten Verbreitung von Harnstoff können wohl praktisch alle Bakterien diesen mit Hilfe von Urease abbauen. In Anwesenheit von NH3 wird die Bildung einer Urease allerdings gehemmt. Dann ist also wieder NH3 entstanden und der Prozess läuft so wie oben geschildert weiter. Tiere, die in trockeneren Klimaten leben, können sich eine Stickstoffexkretion in Form von Harnstoff nicht leisten, weil sie mit einem zu großen Wasserverlust verbunden ist. Daher scheiden diese Tiere Harnsäure aus (Reptilien, Vögel, Insekten), ein Stoff, der noch komplexer gebaut ist, der aber weitgehend ohne Wasser ausgeschieden werden kann. Auch die Harnsäurezersetzung in der Umwelt läuft dann im Prinzip wie die des Harnstoffes ab.

Mario Hupfeld ,78464 Konstanz, Mario.Hupfeld@uni-konstanz.de
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