Die Begriffe "Umwelt", "Gleichgewicht", "Anpassung" und "Angepasstheit" in der Ökologie

Umwelt:Alle Organismen leben in bestimmten Umwelten. Aber auch ein Stein am Meer hat eine Umwelt. Er wird von Sonnenstrahlung getroffen, erwärmt sich, kühlt sich wieder ab, unter ihm gibt es einen Schatten, in dem andere Temperaturen herrschen, er wird vom Wasser überspült, vom Regen genässt, im Winter gefriert das Wasser in seinen Höhlungen, er platzt vielleicht auseinander, Wind weht vielleicht Sandkörner gegen ihn, wodurch er der Winderosion ausgesetzt ist usw.
Unsere Erde befindet sich im Vergleich zu anderen Planeten unseres Sonnensystems in einem ungewöhnlichen Temperaturbereich. Das wird einem sehr viel klarer, wenn man die Temperatur nicht in Grad Celsius, sondern in Grad Kelvin betrachtet. Die Celsiusskala ist eine Intervallskala, auf der der Nullpunkt willkürlich mit dem Gefrierpunkt des Wassers gleichgesetzt wurde, auf der aber gleichen Temperaturdifferenzen gleich große quantitative Abstände entsprechen. Nehmen wir an, die Temperaturen steigen von 10 OC am Dienstag auf 15 OC am Mittwoch und weiter auf 20 OC am Donnerstag. Dann sagen viele Menschen am Donnerstag: "Heute ist es doppelt so warm wie am Dienstag". Diese Aussage ist aber völlig falsch. Drückt man die Temperaturen in 0K aus, so sind sie am Dienstag 283 0K, am Mittwoch 288 0K und am Donnerstag 293 0K. Die Kelvinskala ist eine absolute Skala, auf der man auch Verhältnisse sinnvoll ausdrücken kann, weil sie einen absoluten Nullpunkt bei -273 OC = 0 0K hat. D.h. wegen 293/283 = 1,035 ist es am Donnerstag 1,035-mal so warm wie am Dienstag oder es ist um 3,5% wärmer geworden. Das klingt natürlich ganz anders als die ursprüngliche Aussage und es wird einem klar, dass uns sehr groß vorkommende Unterschiede auf dieser Skala relativ klein wirken. Dann bekommt man einen Eindruck davon in welchem Maße die Temperaturen auf der Erde stabil sind, wie wenig sie in absolutem Maßstab schwanken. Würde der Mensch sagen, Mittwoch ist die Temperatur im Vergleich zu Dienstag um denselben Betrag angestiegen wie Donnerstag im Vergleich zu Mittwoch, so wäre die Aussage in jedem Fall richtig, ganz gleich welche Skala ich heranziehe, weil hier nur auf die Differenzen Bezug genommen wird.

Betrachtet man irgendeinen Planeten in einem beliebigen Sonnensystem, so ist es sehr unwahrscheinlich, dass seine Oberflächentemperaturen gerade zwischen 273 und 373 0K liegen. Das ist aber gerade der Bereich, in dem Wasser flüssig ist und der notwendig ist, damit es Leben geben kann. Würde die Temperatur dauerhaft darunter liegen, so würde alles Wasser in gefrorenem Zustand also in der Form von Eis vorliegen, wäre sie dauerhaft darüber, würde alles Wasser verdampfen. Das dürfte für die meisten Planeten (nicht nur in unserem Sonnensystem) zutreffen.

Zur Umwelt eines Gegenstandes oder eines Organismus gehören also zunächst einmal alle physikalisch-chemischen Bedingungen, die dort herrschen und was auch wichtig ist, die Variation dieser Bedingungen. Ein Stein auf der Oberfläche eines Planeten oder auch hoch oben in den Alpen ist immer der gesamten Variation der physikalisch-chemischen Bedingungen ausgesetzt. Er kann sich ihnen nicht entziehen. Dadurch wird er in jedem Falle erodieren (zerfallen, abbröckeln). Es ist nur eine Frage der Zeit, bis die Alpen eingeebnet sind. Mit jedem Jahr wird Material von ihnen abgetragen und in die Ebene transportiert. Das ist unvermeidlich und nicht rückgängig zu machen. Ebenso wird in einen See in jedem Jahr Material eingeschwemmt, er wird immer flacher, irgendwann ist er verschwunden. Der Bodensee, so hat jemand ausgerechnet, wird in 50000 Jahren nicht mehr existieren. Das ist wohlgemerkt, ein ganz natürlicher Prozess.

Organismen dagegen können sich der Variation der Umweltbedingungen wenigstens zum Teil entziehen. Ein Kaninchen zieht sich in seinen Bau zurück. Termiten haben sich einen Bau geschaffen, in dem die Umweltbedingungen extrem konstant sind. Solche "Flucht" vor den Umweltbedingungen führt natürlich dazu, dass sich die Art nicht an die physikalisch-chemischen Bedingungen anpassen kann. Der Mensch setzt sich schon seit Langem nicht mehr den physikalisch-chemischen Umweltbedingungen aus. Er trägt warme Kleidung, um sich vor der Kälte zu schützen, er baut sich Häuser, in denen er die Bedingungen völlig unabhängig von den Umweltbedingungen gestalten kann. Er kann Krankheiten bekämpfen, er trägt eine Brille, wenn er nicht mehr richtig sehen kann, legt sich ein Gebiss zu usw. Man könnte viele andere Beispiele nennen.

Pflanzen können sich den Umweltbedingungen im Allgemeinen nicht entziehen. Sie sind der Sonnenstrahlung und dem Regen oder Hagel oder was immer es sei schutzlos ausgesetzt. Sie sind deshalb besser an die äußeren Bedingungen angepasst als Tiere. Letztere sind ja, bis auf wenige Ausnahmen, beweglich und können sich auf diese Weise wenigstens teilweise Umweltbedingungen, die ihnen nicht behagen, entziehen oder solche aufsuchen, die für sie geeigneter sind. So sonnen sich viele Tiere, um sich zu wärmen (selbst der Mensch liebt das). Sie ziehen sich in Höhlen, unter Bäume oder auf andere Weise zurück. Ein extremes Beispiel sind die Zugvögel, die im Winter in südlichere Breiten ziehen. Dabei glauben die meisten Menschen wohl, dass sie das wegen der hereinbrechenden Kälte tun. Das ist aber durchaus nicht richtig. Viel entscheidender ist, dass wegen der Kälte die Nahrung knapp wird. Besonders Insekten können bei sehr tiefen Temperaturen nicht aktiv sein, daher müssen Insektenfresser wie z.B. Schwalben, andere Regionen aufsuchen. Außerdem wachsen keine Pflanzen, so dass auch viele Pflanzenfresser Schwierigkeiten haben, genügend Nahrung zu bekommen.

Gerade endotherme (gleichwarme) Tiere (Säuger, Vögel) könnten auch in extremer Kälte leben, wenn nur genug Nahrung vorhanden wäre. Die tiefste auf der Erde gemessene Temperatur ist etwa -90 OC. Eisbär und Eisfuchs könnten solche Temperaturen wahrscheinlich aushalten. Der Eisfuchs z.B. erhöht seinen Stoffwechsel erst unter -40OC. D.h. bei dieser Temperatur friert er noch nicht. Der Eisbär jagt Robben, die natürlich sehr nahrhaft sind. Daher ist es bei ihm dazu gekommen, dass er sich an solch kalte Umgebungen angepasst hat, weil er auch in diesen Umgebungen genügend Nahrung findet.

Gleichgewicht: In der Ökologie wird viel von Gleichgewicht gesprochen. Umweltschützer befürchten, dass die Natur durch menschliche Eingriffe und Umweltverschmutzungen aus dem Gleichgewicht gebracht werden kann. Dabei ist aber der Begriff selbst weitgehend eine Fiktion. In den meisten Regionen der Erde gibt es keinen Gleichgewichtszustand in den Ökosystemen (Für Regenwälder mag das für begrenzte Zeiträume etwas anders aussehen). Was heißt überhaupt ökologisches oder biologisches Gleichgewicht ? Meist meint man wohl damit, dass das System konstant (stabil) bleibt und sich nicht verändert. Für das Ökosystem heißt das also, dass die Anzahl der Tiere, der Arten und ihre relative Individuenzahl über die Zeit (relativ) konstant ist. Das kann für Ökosysteme natürlich sowieso nur näherungsweise gelten. Haben wir einen warmen Sommer, so können sich Insekten wesentlich besser entwickeln. Ist dann schon das Gleichgewicht gestört ? Wir wissen nun jeder aus eigener Erfahrung, dass das Klima von Jahr zu Jahr recht unterschiedlich sein kann. Große Tiere wie Hirsche und Rehe vermögen sich an diese wechselnden Bedingungen natürlich nicht anzupassen, weil ihre Generationszeit viel zu lang dafür ist. Für Bakterien dagegen, bei denen die Generationszeit unter optimalen Bedingungen nur 20 Minuten beträgt, sieht das ganz anders aus, sie können sich innerhalb sehr kurzer Zeiträume verändern. Selbst bei Insekten mit kurzer Generationsdauer wie z.B. Fliegen verändert sich der Genpool innerhalb eines Sommers. Damit kann sich auch ihr Aussehen oder ihr Verhalten ändern.

Hier in Europa haben sich die Ökosysteme seit der letzten Eiszeit (besser: Kaltzeit) fortlaufend verändert. Das hat zum Einen historische Gründe (vorangegangene Eiszeit), zum anderen hat sich auch das Klima fortlaufend verändert (es wurde zunächst immer wärmer). Die Zusammensetzung der Wälder der nördlichen Breiten hat sich in den vergangenen 11000 Jahren fortlaufend verändert und sie tut das heute auch noch. Durch die letzte Eiszeit (besser Kaltzeit im quartären Eiszeitalter) sind viele Tier- und Pflanzenarten in andere Regionen abgewandert oder sogar ausgestorben. Mit Beginn der einsetzenden Warmzeit vor ca. 11000 Jahren wanderten die Arten wieder ein. Dabei kamen manche, wie die Birke relativ früh, andere wie die Buche relativ spät. Bäume wie die Birke können sich auf Grund ihrer flugfähigen Samen viel schneller ausbreiten als z.B. die Buche, deren Samen nicht weit verweht werden kann.
 
Abb.1 Sommertemperaturen im Norden Skandinaviens

Dargestellt sind die Abweichungen vom Mittelwert der durchschnittlichen Sommertemperaturen im Norden Skandinaviens.

Abb. 1 zeigt die Sommertemperaturen der letzten 1500 Jahre im Norden Skandinaviens. Es zeigt sich hier, dass es in dieser Zeit vielfach über relativ lange Zeiträume erhöhte oder zu niedrige Temperaturwerte in Bezug auf den Durchschnitt der 1500 Jahre gegeben hat (s. z.B. 750-770, 790-820, 1105-1160). Gerät durch eine solch lange Periode mit vom Durchschnitt abweichenden Temperaturen das Ökosystem aus dem Gleichgewicht ? Als sicher kann man annehmen, dass das Konsequenzen für die relative Häufigkeit der Arten und der Anzahl der Individuen einer einzelnen Art hat. Wo liegt also der Sinn oder die Nützlichkeit des Begriffes biologisches Gleichgewicht hier in Europa ?

In der oben dargestellten Abb. hat man nicht den Eindruck, dass das 20. Jahrhundert bzgl. der durchschnittlichen Temperaturen bisher aus dem Rahmen fällt. In den 1960er bis 1980er Jahren lagen die Temperaturen eher unter als über dem Durchschnitt. D.h. die Zeiträume, um zu behaupten, dass schon Klimaänderungen eingetreten seien gegenüber früheren Zeiträumen, sind viel zu klein. Natürlich haben wir heute gute Gründe anzunehmen, dass wir das Klima in dem Sinne verändern, dass die Jahresdurchschnittswerte der Temperatur steigen, aber beweisen lassen, wird sich das noch lange nicht. Das bedeutet aber auch nicht, dass es nicht besser wäre prophylaktisch etwas dagegen zu tun.

Langfristig betrachtet sieht es wieder ganz anders aus. Mehrere Eiszeitalter sind im Verlaufe der Erdgeschichte sicher auf Grund von Moränen und Tilliten nachgewiesen. Das älteste liegt ca. 2,3 Milliarden Jahre zurück, dann eines an der Grenze zum Kambrium vor 600 Mill. Jahren, vor 440 Mill. Jahren (Ordovicium-Silur), vor 275 Mill. Jahren (Karbon-Perm) und das letzte, das vor 2 Mill. Jahren begann und in dem wir noch leben. In einem Eiszeitalter folgen Kalt- und Warmzeiten periodisch aufeinander. Die Kaltzeiten dauern länger nämlich ca. 100000 Jahre, dann folgt eine Warmzeit von ca. 10-15000 Jahren. Da unsere letzte Warmzeit vor ca. 11000 Jahren begann, sind wir in größeren Zeiträumen betrachtet, fast am Ende dieser Warmzeit angelangt. Das bedeutet, dass entweder eine neue Kaltzeit hereinbrechen könnte oder dass das Eiszeitalter ganz zu Ende gehen könnte. Beide Alternativen sind für die Menschheit katastrophal. Im ersten Fall würden fürchterliche Vereisungen einsetzen, die den Lebensraum der Menschen drastisch verringern und die Temperaturen würden dramatisch fallen. Im anderen Fall würden die Temperaturen stark steigen, alle Gletscher und Eiskappen der Pole würden abschmelzen und der Meeresspiegel um 150-200 m steigen. Das sind Szenarien mit denen die Menschheit irgendwann konfrontiert werden wird. Man kann nur hoffen, dass uns das noch lange erspart bleibt.

Angepasstheit - Anpassung:Kann man von einer Art sagen, dass sie (optimal) an seine Umgebung angepasst sei ? Im strengen Sinne ganz sicher nicht. Wenn man aber den Sinn richtig interpretiert, ist das durchaus möglich. Gehen wir einmal davon aus, dass es eine Umgebung gibt, in der die physikalisch-chemischen Bedingungen konstant über lange Zeiträume (sagen wir 1000 Generationen der betrachteten Art) bleiben. Dann haben die am besten angepassten schon vorhandenen Individuen einer Art die besten Überlebens- und Fortpflanzungschancen. Auf lange Sicht gesehen, wird sich also ihr Erbgut quantitativ durchsetzen. Bis zur optimalen Angepasstheit wird es aber nie kommen, weil es ja immer eine genetische Variation gibt und natürlich auch eine Variation der physikalisch-chemischen Umweltbedingungen. Das Gesagte bedeutet, dass die Angepasstheit in der Vergangenheit erworben wurde. Die betrachtete Art ist also nur insoweit angepasst als diese Bedingungen auch weiterhin herrschen. So bald sich die Bedingungen ändern, ist die betrachtete Art weniger gut angepasst. Dann beginnt aber sofort die Selektion zu wirken und es setzen mikroevolutionäre Prozesse ein. Insoweit ist die Ökologie das Umfeld für stattfindende Evolution. Diese findet laufend statt und die Angepasstheit hinkt immer den sich verändernden Bedingungen nach. Damit kommen wir zu dem Schluss, dass "Angepasstheit" ein Zustand ist, der durch den Prozess der Mikroevolution (Anpassung) erreicht wurde unter der Bedingung, dass bestimmte physikalisch-chemischen Bedingungen über lange Zeit konstant waren.

Mario Hupfeld ,78464 Konstanz, Mario.Hupfeld@uni-konstanz.de
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