Ökologie der Atmungsorgane im Tierreich

Vorbemerkung: O2 ist für fast alle Lebewesen eine notwendige Ressource. Sie muss also erschlossen werden. Sehr kleine Organismen (z.B. Einzeller) brauchen sich nicht darum zu "kümmern", weil genügend von dieser Ressource vorhanden ist und von ganz allein in ihren Körper diffundiert. Bei hoch entwickelten Vielzellern wird ein Atmungsorgan erforderlich.

Jegliche biologische Betrachtung macht nur Sinn im Rahmen der Evolutionstheorie und zusätzlich im Rahmen der ökologischen Bedingungen unter denen eine Tierart lebt. Deshalb betrachte ich hier beides. Es ist klar, dass die primitivsten Vielzeller kein "eigentliches" Atmungsorgan besaßen, sie benötigten es auch noch nicht. Sie waren wahrscheinlich sehr flach gebaut und atmeten natürlicherweise über die "Haut". Hat ein Tier einen Körperdurchmesser, der über 1 mm liegt, so reicht die Diffusion zur O2-Versorgung aber nicht mehr aus. Das bedeutet, dass O2 ins Körperinnere aufgenommen (Aufnahmeorgan = Atmungsorgan), und weiter transportiert und verteilt werden muss (Verteilungsorgan, z.B. Kreislauf- oder Tracheensystem). Bei ganz einfachen Organismen ist zu erwarten, dass sie ihre Haut als Atmungsorgan nutzen aber zusätzlich ein Transportsystem benötigen (im einfachsten Fall vielleicht einfach einen Stoff, der O2 bindet und dadurch die Diffusion in den Körper erleichtert). Ein relativ hoch entwickeltes Beispiel ist der Regenwurm, der seine Haut zur Atmung verwendet. Diese ist stark durchblutet, um den O2 aufzunehmen. Über ein geschlossenes Kreislaufsystem wird der O2 im gesamten Körper verteilt.

Die Evolution eines Atmungssystems ist natürlich abhängig von den Vorausetzungen, die die Art in morpohologischer und anatomischer Hinsicht mit sich bringt und andererseits von den ökologischen Bedingungen bzgl. des O2-Gehaltes des Mediums in denen die Art lebt.

Bzgl. der Ökologie der Atmungsorgane unterscheide ich hier zwischen Lebewesen, die in freier Luft, im Boden oder im Wasser leben.

Luft: Die Diffusion der Gase in Luft ist außerordentlich schnell, so dass praktisch keine Konzentrationsdifferenzen entstehen und immer und überall genügend O2 in gleichbleibender Konzentration zur Verfügung steht. O2 kann aber nur durch feuchte, dünne Membranen diffundieren. Daher ist die Aufnahme von O2 an Land immer mit einem Wasserverlust gekoppelt. In trockenen Regionen (auch schon bei einem längeren Aufenthalt an der Luft in gemäßigten Zonen) besteht also immer die Gefahr, dass das Tier austrocknet oder doch viel Wasser verliert, wenn die 2-Aufnahmeflächen groß sind. Eine reine Hautatmung bei dauerhaften Leben an der Luft kommt also praktisch nicht in Frage (Ausnahme eine Salamanderart). Es ist daher klar und verständlich, dass die O2-aufnehmenden Flächen bei den meisten Landtieren (die ausschließlich in der freien Luft leben) in das Innere des Tierkörpers verlagert sind. Tracheen bei Insekten, Buchlungen bei Spinnen und Lungen bei Wirbeltieren. Landschnecken haben ziehen sich in ihr Schneckenhaus zurück und setzen ihren Körper nur vorübergehend der Luft aus.

Boden/Luft: Tiere, die nur zeitweise an der Luft leben wie Regenwürmer können auch ihre Haut als einziges Atmungsorgan zur O2-Aufnahme nutzen. Hierher dürften auch die Nacktschnecken zählen, die sich natürlich auch zurück ziehen müssen, wenn die Luft zu trocken oder die Sonneneinstrahlung zu intensiv wird.

Wasser/Luft: Auch Tiere die amphibisch leben, können natürlich die Hautatmung nutzen. Bei den Wirbeltieren sind das die Amphibien, bei Fischen der Schlammspringer und der Aal. Sie sind also gezwungen in der Nähe von Gewässern zu leben, in die sie sich notfalls zurück ziehen können.

Wasser: Im Wasser dagegen sehen die Verhältnisse ganz anders aus. Der O2 diffundiert nur sehr langsam, wird er am Grunde von Seen durch Bakterien aufgezehrt, kann er nicht wieder nachdiffundieren. Daher gibt es in allen Gewässern viele unterschiedlich gut mit O2 versorgte Regionen. Die Oberfläche der Gewässer enthält normalerweise viele Algen, die O2 produzieren und ist daher gut mit O2 durchlüftet. Eine weitere Schwierigkeit im Wasser liegt darin, dass Wasser sehr schwer ist und dass daher eine Ventilation eines Atmungsorgans sehr viel Energie kostet. Weiter ist es notwendig zwischen Salz- und Süßwasser zu unterscheiden. Niedere Tiere können im Meer problemlos ihre Haut als Atmungsorgan nutzen, weil die Osmolarität ihrer Körperflüssigkeit in etwa der des Meeres entspricht, während im Süßwasser die Gefahr, dass das Wasser über die Haut in den Körper eindringt und das Tier platzt, gebannt werden muss.

Im Folgenden seien die verschiedenen Typen von Atmungsorganen betrachtet:

a) Tiere ohne Atmungsorgane
Da alle Tiere für Energieumwandlungen O2 benötigen, können Atmungsorgane nur dann fehlen, wenn die Diffusion von O2 eine ausreichende Versorgung gewährleistet. D.h. entweder ist die Stoffwechselrate sehr klein (z.B. Quallen) oder die Tiere sind sehr klein (Mikroorganismen) oder die Tiere haben einen sehr flach gebauten Körper (Plattwürmer). Solche Organismen dürfen nicht dicker als 1 mm sein. Auch Schwämme und Hohltiere haben keine Atmungsorgane. Letztere bestehen bis zu 98% aus Wasser, weshalb ihre Stoffwechselrate sehr gering ist. Bei diesen Tieren werden auch die Stoffwechselendprodukte CO2 und NH3 direkt durch Diffusion an das Wasser abgegeben.

b) Hautatmung
Bei Anneliden (z.B. Regenwurm) und anderen Würmern ist die äußere Haut stark vaskularisiert (von Kapillaren durchzogen) ist. Schon bei diesen Wirbellosen befindet sich im Blut ein Blutfarbstoff, der den O2 bindet und so ins Körperinnere transportiert. Sie haben auch einen geschlossenen Kreislauf. Die genannten Würmer atmen ausschließlich über die Haut.
Die Hautatmung spielt darüberhinaus bei anderen Tieren als zusätzliches Atmungsorgan eine wichtige Rolle. Das gilt zum Beispiel für Amphibien, die ebenfalls eine stark vaskularisierte Haut besitzen. Diese Tiere benutzen im Wasser vorwiegend die Haut als Atmungsorgan und an Land ihre Lunge. Die Bedeutung der beiden Atmungsorgane variiert von Art zu Art. In jedem Falle wird das CO2 vornehmlich über die Haut ausgeschieden. Das führt natürlich dazu, dass diese Tiere sich nicht ewig an Land aufhalten können, weil das nur im Wasser funktioniert.
Auch einige Fische, die an Land gehen können, atmen mit der Haut (Aal, Schlammspringer u.a.). Der Aal kann sich bei Temperaturen unter 7 C0 beliebig lange an Land aufhalten. Bei 15 C0 kann er noch eine 20-30 minütige Wanderung über Land machen. Aale wandern vor allem nachts von einem Gewässer zum anderen.
Neben den genannten Tierarten kommt die Hautatmung noch bei Schnecken und kleineren Krebsen vor.

c) Kiemen als Atmungsorgane
Ist die Haut alleiniges oder vornehmliches Atmungsorgan, so kann oft kein effektiver Körperschutz gegen Feinde entwickelt werden. Außerdem setzt sich das Tier an der Luft der Gefahr der Austrocknung aus. Heiße oder trockene Biotope können deshalb von diesen Arten gar nicht oder nur schwer erobert werden.
Kiemen sind Hautausstülpungen an bestimmten Stellen des Körpers, die stark vaskularisiert sind. Sie kommen bei Anneliden, Mollusken, Krebsen, Fischen und Amphibienlarven vor. Man unterscheidet äußere und innere Kiemen. Kiemen müssen, damit sie zur Aufnahme von O2 geeignet sind, sehr feine, zarte Gebilde sein. Daher können äußere Kiemen von Feinden natürlich leicht "abgeweidet" werden. Fische schützen ihre Kiemen daher in der Regel durch einen Kiemendeckel.

d) Lungen als Atmungsorgane
Lungen sind Atmungsorgane, die durch Körpereinstülpungen (bei den Wirbeltieren Darmausstülpung) entstehen, wobei diese meist vom Darmkanal ausgehen. Sie wurden im Laufe der Entwicklungsgeschichte zuerst von Lungenfischen und Quastenflossern entwickelt. In tropischen Gewässern, die oft sehr warm und nährstoffreich sind, ist nur wenig O2 enthalten und dieser geringe O2-Gehalt wird schnell von Mikroorganismen verbraucht. Deshalb bestand in diesen Regionen ein starker Selektionsdruck den Luftsauerstoff zusätzlich zum O2, der im Wasser enthalten ist, zu nutzen. Dazu eignen sich vor allem die Mundschleimhaut und die Schleimhäute des Darmes. Zu den Lungenatmern gehören neben den genannten Lungenfischen Amphibien, Reptilien, Vögel und Säuger. Spinnen haben z.T. sogenannte Buchlungen, die sich nicht mit den Wirbeltierlungen vergleichen lassen. Es sind Einstülpungen der äußeren Haut.

e) Tracheen als Atmungsorgane
Insekten transportieren den O2 nicht mit dem Blut. (Sie können sich daher ein offenes Blutkreislaufsystem leisten, das die Stoffe viel ineffektiver im Körper verteilt als ein geschlossenes System). Sie haben für den Transport von O2 ein Röhrensystem entwickelt, das man Tracheensystem nennt. Von der Körperoberfläche gehen Röhren ins Körperinnere, verzweigen sich dort in immer kleinere Röhren bis zu ganz feinen Tracheolen. Diese ziehen schließlich zu allen Organen. Der Luftsauerstoff wird also direkt zu den einzelnen Körperorganen transportiert. Die feinsten Endausläufer erstrecken sich bis in die Körperzellen und dort bis zu den Mitochondrien. Daher ist dieses System effektiver als die Verteilung des O2 über das Kreislaufsystem der Wirbeltiere. Nur mit Hilfe dieses Systems kann die hohe Leistungsfähigkeit der Flugmuskulatur bei den Libellen erreicht werden. Spinnen besitzen als zweites Atmungssystem ebenfalls Tracheen.

f) Sonderformen von Atmungsorganen
Manche Tiere z.B. der Röhrenwurm Tubifex benutzen ihren Enddarm zum Atmen, in den sie Wasser einsaugen und wieder herauspressen. Auch andere Darmabschnitte werden gelegentlich als Atmungsorgan benutzt. So schlucken zum Beispiel der Schlammpeitzger, die Bartgrundel und einige Welse Luft, der im Magen oder anderen Darmabschnitten O2 entzogen wird. Diese Darmabschnitte sind dann entsprechend ihrer Funktion besonders stark askularisiert.
Spinnen haben in der Regel zwei verschiedene Atmungsorgane. Zum einen Röhrentracheen wie die Insekten und zum anderen sog. Fächertacheen oder Buchlungen. Das sind Atmungsorgane, die Körpereinstülpungen darstellen, bei denen von einem Atemvorhof viele blattartige Atemtaschen ausgehen. Die Atemtaschen tauchen in einen Blutsinus ein, in den das Blut vom Herzen aus gepumpt wird.

Mario Hupfeld ,78464 Konstanz, Mario.Hupfeld@uni-konstanz.de
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