Im "Normalfall" ist eine bestimmte Mindesttemperatur
Voraussetzung für jegliches Leben und ist ca. 45 OC
die obere Grenze, die noch über eine gewisse Zeit ertragen
werden kann. Gleichzeitig muss die Körperflüssigkeit
und das Wasser im Außenmedium flüssig sein (im See,
im Boden). Es gibt jedoch auch Extrembiotope, z.B. heiße
unterseeische Quellen, in denen Bakterien ihr Wachstumsoptimum bei 113 OC
haben. Die tiefste Temperatur im Wasser, bei der vielzellige Organismen
ohne eigene innere Wärmequelle noch aktiv sind, liegt bei ca.
-1 OC liegen. Das trifft z.B. auf die
Bedingungen unter dem arktischen Eis zu, wo mehrere Fischarten und
natürlich auch Krebse u.a. Tiere leben. In der Tiefsee
dürften Temperaturen von ca. 4 OC
herrschen (im Winter auch in kleineren Gewässern), weil das
Wasser bei dieser Temperatur die größte Dichte
besitzt und Wasser von dieser Temperatur deshalb nach unten sinkt. In
diesen beiden Regionen schwanken die Temperaturen weder tages- noch
jahreszeitlich sehr stark, so dass sich die hier lebenden Tiere auch
langfristig an diese Temperaturen anpassen können. In
Gewässern schwanken die Temperaturen allgemein nicht so stark
wie an Land. Der Erwärmung können die Tiere hier z.T.
entgehen, wenn sie in tiefere Wasserregionen schwimmen (sofern das
möglich ist und sofern der O2-Gehalt
das zuläßt).
Auch bzgl. des Lebens bei sehr tiefen Temperaturen, gibt es
Extrembiotope. So hat man am Kältepol der Erde (tiefste
gemessene Temperatur -89 OC) in der
Nähe der russischen Forschungsstation in der Antarktis einen
der größten Seen der Erde entdeckt (Lake Vostok),
der unter einer 4 km dicken Eisdecke begraben liegt. Trotzdem findet
man Bakterien
in diesem See.
An Land sind höhere Mindesttemperaturen für ein
dauerhaftes Leben (Ausnahmen s.u.) erforderlich. Sie dürften
bei ca. 5-10 OC liegen. Hier schwanken die
Temperaturen sowohl tages- wie jahreszeitlich zumindest in mittleren
Breiten wesentlich stärker als im Wasser. Daher muss man in
diesem Lebensraum zwischen wechselwarmen und gleichwarmen Tieren bei
den weiteren Betrachtungen unterscheiden, weil sie durch die
Temperaturschwankungen in ganz unterschiedlichem Maße
getroffen werden. Während gleichwarme Tiere sehr tiefe
Temperaturen ertragen können (kleine Tiere natürlich
nur kurzzeitig), können das wechselwarme Tiere nicht. Man
kennt zum Beispiel Situationen, wo sich Ratten in
Kühlhäuser eingenistet haben. Die wechselwarmen Tiere
sind dagegen temperaturmäßig ihrer Umgebung ausgeliefert
(s. aber weiter unten). Daher gibt es für sie nur wenige
ökologische Nischen, wenn die Temperaturschwankungen
groß sind (In Nordeuropa leben nur wenige
Reptilienarten). Dagegen sind die wechselwarmen Tiere in tropischen und
subtropischen Regionen stark verbreitet, weil hier die
Temperaturschwankungen geringer sind. Auch Wüstengebiete sind
gerade für Reptilien geeignet.
Es kommt hinzu, dass die Temperaturen in unterschiedlichen
Höhen unterschiedlich sind. Das liegt daran, dass die
Sonnenstrahlung ungehindert die Lufthülle durchdringt
(abgesehen von der UV-Strahlung) und erst am Boden absorbiert wird und
diesen dadurch erwärmt. Von der Bodenoberfläche
strömt die Wärme einerseits in die Tiefe und es wird
andererseits Wärmestrahlung nach oben abgegeben. Diese
Wärmestrahlung wird vom Wasser und CO2
absorbiert, so dass sich die Luftschichten von unten nach oben
erwärmen.
Für die Betrachtung des tierischen Lebens ist auch zu
berücksichtigen, dass man auch an die
Temperaturverhältnisse in den Böden denken sollte
(s-. dazu Aufgabe
Bodentemperaturschwankungen). In Mitteleuropa schwankt die
Temperatur direkt über dem Boden vielleicht von -20 bis 30 OC.
Drei cm unter der Bodenoberfläche aber nur noch zwischen -1
und 19 OC, in 1 m Tiefe schwanken die
Temperaturen von 2 OC im Februar bis zu 16 OC
im August und in 5 m Tiefe gar nur noch von 7 OC
im Mai bis zu 11 OC Mitte Oktober. Die
Temperaturmaxima und -minima sind unterhalb der Erdoberfläche
gegenüber denen oberhalb der Erdoberfläche zeitlich
verschoben, weil der Wärmefluss Zeit in Anspruch nimmt. Man
sieht daran, dass Tiere, die sich sehr tief eingraben können,
in Temperaturbereiche gelangen können, in denen man recht gut
leben kann und nicht erfriert (Regenwürmer können
sich z.B. so tief eingraben). In Wüsten ist der Unterschied
natürlich noch größer. In der Namib z.B.
werden direkt an der Sandoberfläche mittags 50-60 OC
erreicht. Schon wenige cm oberhalb der Sandoberfläche ist es
wesentlich kühler. Dort herrschen vielleicht noch 25 OC.
Daher haben Insekten, die auf dem Sand laufen, sehr hohe Stelzbeine,
auch das Kamel hat besonders lange Beine. D.h. lange Beine zu besitzen,
ist in trocken-heißen Wüsten eine allgemeine
Anpassungserscheinung.
Vergleicht man Tiere wie das Kamel und den Fennek
(Wüstenfuchs), so sieht man, dass das Kamel eine
Körpergröße besitzt, die es ihm nicht
ermöglicht, sich den Umgebungsbedingungen zu entziehen. Es
kann sich weder eingraben noch irgendwo eine Höhle aufsuchen.
Der Fennek dagegen gräbt sich Höhlen, in die er sich
zurück ziehen kann, wenn es zu heiß für ihn
außerhalb der Höhle wird. In Sandwüsten
können sich praktisch alle kleineren Tiere eingraben. Sowohl
Reptilien wie Insekten tun das (Schlangen, Echsen, Käfer). Der
Tigerkäfer der Namib z.B. jagt auch während der
heißesten Zeit. Daher hat er ausgeprägte Stelzbeine,
kann sich sehr rasch eingraben und er kann sich notfalls durch einen
kurzen Flug in einigen cm Höhe abkühlen, wenn sein
Körper zu überhitzen droht.
Damit der Stoffwechsel ablaufen kann, müssen
die Enzyme möglichst nahe an ihrem Temperaturoptimum arbeiten.
Dieses wird also prinzipiell nahe bei der Körpertemperatur
liegen, die eine Tierart einzuhalten vermag und jede Tierart wird
bestrebt sein, eine bestimmte Körpertemperatur zu erreichen
und dann möglichst genau einzuhalten (Leider kann ich keine
Liste mit Temperaturoptima von Enzymen finden. Für Hinweise
darauf wäre ich sehr dankbar). So werden die Temperaturoptima
der Enzyme bei arktischen Fischen sicher bei ca. -1 bis 0 OC
liegen, bei wechselwarmen Tieren in den Tropen bei der
urchschnittlichen Außentemperatur.
Im Wasser verteilt sich die Wärme sehr rasch und Wasser hat
eine hohe Wärmekapazität. So werden die
Temperaturoptima der Enzyme von im Wasser lebenden Tieren nahe der
Wassertemperatur liegen, in dem sie leben.
An Land sieht die Situation ganz anders als im Wasser aus, weil Luft
ein schlechter Wärmeleiter ist und eine sehr geringe
Wärmekapazität besitzt. Das führt dazu, dass
sich der Körper der Tiere durch die eigene Aktivität
sehr rasch aufheizen kann, ohne dass die Wärme so schnell
abgeführt werden kann. Nehmen wir als Beispiel eine
Mücke, die vielleicht nur 1 mg wiegt, so wird ihr
Körper durch ihre Stoffwechselaktivität
augenblicklich von sehr niedrigen auf recht hohe Werte
erwärmt. Durch die hohe Temperaturdifferenz zwischen ihrem
Körper und der Umgebung und ihrer relativ großen
Körperoberfläche wird die Wärme in diesem
Falle allerdings sofort an die Luft abgegeben. Fliegt sie nicht mehr,
kühlt sie sich aber auch rasant auf die Umgebungstemperatur
wieder ab. Das bedeutet, dass ihre Probleme nicht in der
Konstanthaltung der Körpertemperatur liegen, sondern eher
darin, wie sie eine Temperatur erreichen kann bei der sie starten kann.
Ist sie abgeflogen, so wird sie auch noch bei sehr tiefen Temperaturen
weiter fliegen können. Daher sieht man die Mücken oft
bei sehr kalten Temperaturen in der Sonne tanzen. Wahrscheinlich sind
sie vor dem Start von der Sonne aufgewärmt worden und dann
können sie selbständig weiter fliegen.
Aber schon eine Fliege oder gar eine Hummel dürften
größere Schwierigkeiten haben eine
Körpertemperatur zu erreichen, die zum Abflug ausreicht, wenn
sie erst einmal auf eine Körpertemperatur von sagen wir 5-8 OC
abgekühlt sind. Durch Sonnen können sie diese
Temperatur wahrscheinlich nicht oder nur in Ausnahmefällen
erreichen. Für noch größere Tiere wird es
entsprechend schwieriger. Eine Eidechse z.B. würde
zunächst einmal aus ihrem Versteck hervorkommen
müssen, um sich in die Sonne zu legen. Dafür ist
Voraussetzung, dass in dem Versteck eine Temperatur herrscht, die hoch
genug ist, so dass sie sich bewegen kann. Dann wird es auch in der
Sonne eine Weile dauern, bis sich ihr Körper so weit
erwärmt hat, dass ihre Muskulatur maximale Aktivität
zeigen kann. Nehmen wir nun ein Krokodil, so dürfte es
praktisch unmöglich sein, dass es seinen gesamten
Körper auf genügend hohe Temperatur durch Sonnen
bringen kann, wenn er zu kühl ist.
Ein Punkt, der selten erwähnt wird ist der, dass wechselwarme
Tiere schon bei sehr viel niedrigeren Körpertemperaturen ihre
Muskulatur bewegen können. So ist es keine Schwierigkeit
für eine Eidechse bei 10 OC sich zu
bewegen, aber es geht eben nur sehr viel langsamer als bei 30 OC.
Würde der menschliche Körper auf 30 OC
abgekühlt, so wäre er völlig
bewegungsunfähig. Das trifft auf alle Säugetiere zu.
Für eine Abkühlung des Körpers gilt
natürlich das Umgekehrte von dem, was ich oben zur
Erwärmung gesagt habe. Fällt die
Außentemperatur plötzlich stark ab, so ist ein
Krokodil davon nicht so rasch betroffen wie eine Eidechse oder noch
kleinere Tiere.
Man sieht hieran, dass nicht die Temperatur an sich, sondern vielmehr
die Temperaturschwankungen in der Umgebung die entscheidenden
Schwierigkeiten für wechselwarme Tiere mit sich bringen.
Menschen haben von ihrem eigenen Empfinden her das Gefühl,
dass Tiere mit der Kälte im Winter große
Schwierigkeiten haben müssten (der arme Hund friert). Es ist
aber nicht die Kälte, sondern der Wasser- und Nahrungsmangel,
die als Begleiterscheinungen mit der Kälte auftreten, die zu
Schwierigkeiten für die Tiere führen, den Winter zu
überleben. Das sieht man leicht daran, dass der
Eisbär und der Eisfuchs auch gut bei -40 OC
leben können, weil sie noch Nahrung finden. Pflanzen
können natürlich unter 0 OC
nicht gedeihen, weil sie gefrieren und sie somit keine Stoffe mehr in
ihrem Körper transportieren können. Daher fallen sie
im Winter aus. Das bringt die Pflanzenesser in Schwierigkeiten. Viele
Insekten, die sich von diesen Pflanzen ernähren,
können also auch nicht mehr existieren (auch sie
würden natürlich leicht gefrieren), was wiederum die
Insektenfresser in Schwierigkeiten bringt (Vogelzug). Auch andere
kleine Tiere können natürlich Temperaturen unter 0 OC
nicht aushalten, weil sie gefrieren würden. Bei gleichwarmen
Tieren ist das im Prinzip aber nicht das Problem.
Lange Zeit hat man die Tiere in gleich- und
wechselwarme Tiere eingeteilt. Mit der Zeit hat sich diese Einteilung
als unglücklich heraus gestellt. Z.B. schwanken die
Temperaturen
in arktischen Gewässern, wie oben erwähnt, praktisch
nicht. Die arktischen Fische sind also praktisch gleichwarm mit einer
Körpertemperatur von ca. -1 OC.
Trotzdem war man natürlich nicht bereit, sie zu den
gleichwarmen Tieren zu rechnen. Ebenso hat ein Winterschläfer
während seines Winterschlafes eine sehr niedrige
Körpertemperatur. Die Amsel senkt ihre
Körpertemperatur nachts um 4 OC. D.h.
nicht alle gleichwarmen Tiere haben eine dauerhaft konstante
Körpertemperatur.
Für die Klassifizierung der Tiere bzgl. des Umganges mit ihrer
Körpertemperatur ist also nicht nur die Konstanz der
Körpertemperatur entscheidend, sondern auch, ob die Tiere eine
eigene Wärmequelle haben oder nicht. Daher ist man in neuerer
Zeit zu dem Begriffspaar Endo- Ektothermie übergegangen.
Endotherme Tiere sind in der Lage ihren Körper oder doch
zumindest Teile des Körpers aus eigenen Energiequellen zu
erwärmen, während ektotherme Tiere auf
äußere Wärmequellen angewiesen sind. Es hat
sich nun herausgestellt, dass auch viele Insekten eigenständig
ihre Körpertemperatur erhöhen können. Die
Hummel, von der ich oben sprach, braucht in der Brustmuskulatur eine
Temperatur von 30 OC, um abfliegen zu
können. Diese kann sie durch Muskelzittern selbst erzeugen.
Dann fliegt sie ab, wodurch sich die Temperatur der Brustmuskulatur
weiter auf 37 OC steigert. Diese Temperatur
wird während des Fluges gehalten. Landet sie auf einer
Pflanze, um Nektar zu saugen und ist es nur 15 OC
warm in der Umgebung, so kühlt ihr Körper
natürlich rasch ab. Aber sie läßt ihn nicht
unter 30 OC abkühlen, um sofort
abfliegen zu können. Bei sehr leistungsfähigen
Organismen wie z.B. Libellen kann durch den Flug bei hohen
Außentemperaturen so viel Wärme erzeugt werden, dass
für die Libelle Schwierigkeiten entstehen, sie schnell genug
an die Luft abzuführen. Daher benutzen Libellen ihren
Hinterleib als Kühlapparatur. Er ist deshalb lang und schmal,
damit er eine besonders große Oberfläche besitzt und
die Wärme gut abgegeben werden kann. Der Hinterleib ist
zusätzlich durch eine Membran in einen oberen und einen
unteren Raum geteilt. Die Hämolymphe wird vom Brustraum durch
ein Gefäß in den unteren Teil des Abdomens gepumpt,
fließt bis zum Ende wobei sie sich stark abkühlt und
fließt im oberen Teil zurück zum Brustraum, wobei
sie sich wieder erwärmt, weil sie von der Hämolymphe
im unteren Teil wieder Wärme aufnimmt (Gegenstromprinzip). Das
Fließen im Gegenstrom bewirkt, dass sie am Ende besonders
kühl ist, in der Nähe der Brust wieder in etwa die
Ausgangstemperatur erreicht hat, damit sie nicht so stark
abgekühlt in die Brustmuskulatur einströmt.
Man hat seit Langem angenommen, dass gleichwarme
Tiere eine höhere Körpertemperatur haben, nicht wegen
der hohen Temperatur, sondern um eine konstante
Körpertemperatur zu besitzen und aufrecht halten zu
können und damit gegen Temperaturstürze gewappnet zu
sein. Es ermöglicht ihnen auch, nachts aktiv zu sein, und in
kälteren Regionen zu leben, wenn sie dort genügend
Nahrung finden. Dass Tiere eine solche Eigenschaft "anstreben" sollten,
liegt auf der Hand. Der evolutive Erwerb läßt sich
aber nur sehr schwer erklären. Die Tiere müssten ja
zunächst niedrigere Körpertemperaturen besessen haben
und dann immer höhere entwickelt haben. Leicht
erhöhte Körpertemperaturen können aber nicht
konstant gehalten werden, benötigen aber andererseits einen
Energieaufwand. Daher dürften sie nachteilig sein. In einem
Schritt von niedrigen zu hohen Körpertemperaturen zu
evolvieren ist aber nicht möglich. Auf der anderen Seite kann
man keine sinnvollen Argumente finden, welche Vorteile die
Zwischenstadien mit sich gebracht haben könnten.
Daher wird diese Theorie, dass gleichwarme Tiere ihre hohe
Körpertemperatur im Laufe der Evolution erworben haben, um sie
konstant halten zu können, mehr und mehr in Frage gestellt.
Eine alternative Erklärung bietet sich darin, dass gerade die
endothermen Tiere eine größere Ausdauer bei ihren
Leistungen entwickelt haben. Schon eine geringe Verbesserung der
Ausdauer dürfte sowohl für Räuber wie
für flüchtende Tiere von Vorteil sein. Um sie aber
erreichen zu können, ist es notwendig, den Atmungsstoffwechsel
zu Gunsten der Milchsäuregärung zu steigern, weil bei
der Milchsäuregärung viel Lactat anfällt,
das nicht so rasch beseitigt werden kann und das zu einer
Ansäuerung des Körpers führt. Die Steigerung
des Atmungsstoffwechsels wird nun dadurch erreicht, dass die
Zellmembranen permeabler werden. So kann der Sauerstoff und andere
Stoffe leichter in die Zellen diffundieren bzw. CO2
und andere Stoffe auch leichter abgegeben werden. Das führt
aber gleichzeitig zu einem stärkeren Ausstrom der Kationen. Um
sie wieder zurück zu pumpen, ist Energie erforderlich, der
Stoffwechsel muss gesteigert werden und es fällt
zusätzlich Wärme an, wodurch sich die
Körpertemperatur erhöht. D.h. die Erhöhung
der Körpertemperatur ist zu Beginn der Entwicklung ein
Nebenprodukt der Steigerung der Ausdauerleistungsfähigkeit
gewesen. Als sie genügend gesteigert war, konnte ein
zusätzlicher Selektionsdruck auf die Konstanthaltung dieser
Körpertemperatur hinzukommen.
Es ist auch heute noch so, dass Reptilien nur sehr kurzfristig
Spitzenleistungen erbringen können (activity burst), weil die
Energie dafür durch die Milchsäuregärung
aufgebracht wird und die anfallende Milchsäure in der
Muskulatur eine langanhaltende Leistung verhindert. Dagegen
können besonders Säugetiere und Vögel
langandauernde Leistungen erbringen (Pferde, Zugvögel). Das
gilt aber z.B. auch für mache Insekten. So gibt es in Amerika
Schmetterlinge, die quer über den gesamten Kontinent wandern
in ähnlicher
Weise wie die Zugvögel.