34.3.1.5 Proneurale Musteranlage: Transkriptionskontrolle des AS-K durch pannier und iroquois

Obwohl die proneuralen Gene als erste Instanz bei der Neurogenese dargestellt wurden, muß es natürlich auch Faktoren geben, welche die zeitliche und räumliche Spezifität der Expression der Transkripte des achaete-scute-Komplexes regulieren. Die Existenz solcher Faktoren geht aus Beobachungen hervor, bei denen trotz ubiqitärer Expression des proneuralen Gens scute bei gleichzeitiger Abwesenheit der endogenen AS-K-Transkripte Makrochaeten an den korrekten Positionen gebildet werden. Einmal kann die differentielle Aktivität der Proneuralgene mit der Existenz inhibitorischer Faktoren wie dem Genprodukt von extra macrochaete (emc) erklärt werden, das ein zu den Proneuralgenen komplementäres Expressionsmuster zeigt. Diese Regulation erfolgt aber, wie gezeigt, downstream, auf der Ebene von Protein-Protein-Wechselwirkungen. Andererseits müssen Transkriptionsfaktoren existieren, welche die Aktivität der AS-K-Gene anweisen. Zwei Loci wurden identifiziert, pannier (pan) und iroquois (iro). Iroquois codiert für zwei Mitglieder einer homöoboxenthaltenden Proteinfamilie mit ähnlichem Expressionsmuster, pan codiert für ein Zinkfinger-Protein. Mutationen führen zum Verlust oder zur Zunahme bestimmter Borsten-Untergruppen, die mit ihrem spezifischen Expressionsmuster korrespondieren, und sie beeinflussen direkt die Expression von AS-K durch Bindung an Enhancer-Elemente. Diese Gene können für die Bildung einer Musteranlage verantwortlich gemacht werden, welche die Expression der Proneuralgene antizipiert und der eigentlichen Musterbildung vorangeht.