Direkte Anpassung¹).

Die Annahme einer Anpassung setzt bekanntlich voraus, daß die Pflanze ein latentes Vermögen besitzt, das durch äußere Einflüsse ausgelöst wird: schlummernde Kräfte werden wachgerufen und beginnen zu wirken und zwar immer in zweckmäßiger Weise.

Meine Versuche mit den Mangrovepflanzen sind in dieser Beziehung instruktiv.

Schon lange vor meiner Ankunft ersuchte ich Herrn. Dr.  W i l l i s, verschiedene Haupttypen der Magrovevegetation im Garten von Paradeniya einpflanzen zu lassen, und zwar in gewöhnlichen feuchten, schlammigen Boden, aber ohne irgend einen Zusatz von Chlornatrium. Die Pflanzen wurden täglich mehreremal begossen; einige gediehen sehr gut, andere dagegen starben aus mir unbekannten Gründen sehr bald ab. Rhizophora mucronata und Nipa fruticans wurden aus Samen gezogen, während die übrigen als kleine Pflanzen eingetopft wurden.

Eigentlich wurde ich durch S c h i m p e r zu diesen Untersuchungen angeregt. In seiner indomalaiischen Strandflora teilt er ähnliche Beobachtungen mit, die er in Buitenzorg machte.

¹) Ich habe hier den Nägelischen Ausdruck "direkte Bewirkung" aufgegeben, weil derselbe nach einer mündlichen Bemerkung Schwendeners allzusehr an Ursache und Wirkung im physikalischen Sinne erinnert, wovon jedoch in unserem Falle nicht die Rede sein kann. Die hier zu besprechenden Vorgänge gehören zu den Reizerscheinungen.

Aus verschiedenen Gründen konnte er nicht Gewächse direkt aus den Mangroven einpflanzen lassen, sondern er mußte sich mit den Exemplaren begnügen, die schon in Buitenzorg vorhanden waren. Seine hauptsächlichste Beobachtung bezieht sich auf Sonneratia acida, die in den Mangroven auf Java oft zu finden ist. S c h i m p e r führt nun dazu an, daß der Baum in Buitenzorg großen Veränderungen in bezug auf die Anatomie der Blätter unterworfen sei. Die Kutikula war ganz dünn geworden, während sie auf dem natürlichen Standort recht stark ist; die Spaltöffnungen, sonst tief eingesenkt, lagen in Buitenzorg an der Oberfläche; das Wassergewebe hatte auch sehr an Größe abgenommen; Schleimzellen, die in den gewöhnlichen Exemplaren reichlich vorhanden sind, wurden in Buitenzorg überhaupt nicht ausgebildet. Kurzum, es sind ganz auffallende Veränderungen beschrieben, die den Gedanken nahelegen, daß irgend eine Verwechselung stattgefunden habe.

Ich glaube den Baum in Buitenzorg selber gesehen zu haben; jedenfalls war sein Standort an einem kleinen Teiche des Gartens. Da nach einer mündlichen Angabe S c h i m p e r s der Baum in Buitenzorg verschwunden ist, läßt sich nicht feststellen, ob die Vermutung einer Verwechselung berechtigt ist. Sonneratia acida ist sehr variabel gerade in bezug auf die Blätter, und es ist möglich, daß S c h i m p e r zwei durchaus nicht vergleichbare Varietäten beobachtet hat.

Bei Negombo ist Sonneratia in den dortigen Mangroven eine recht häufige Erscheinung. Ich pflanzte verschiedene Exemplare in Peradeniya ein, aber leider ohne Erfolg; nach einiger Zeit starben die jungen Pflanzen ab, und ich mußte diese Species bei meinen Versuchen ausschalten. Ich konnte aber S c h i m p e r schon von Ceylon aus mitteilen, daß, wenn auch eine Verwechselung bei Sonneratia acida vorgekommen sein sollte, es mir in Peradeniya doch gelungen wäre, bei der Kultur anderer Mangrovegewächse Erscheinungen zu beobachten, die mit seinen Angaben über Sonneratia acida durchaus in Übereinstimmung ständen.Meine Beobachtungen beschränken sich hier ausschließlich auf die Anatomie der Blätter. Die Exemplare, die ohne Salz kultiviert wurden, zeigten, übereinstimmend mit den Versuchen von L e s a g e, eine Zunahme der transpirierenden Oberfläche, indem die Blätter größer und dünner wurden und weitere Interzellularräume enthielten als auf salzhaltigem Boden.

Die Kutikula erscheint bei Rhizophora mucronata und Nipa fruticans in Peradeniya auffallend dünner als bei Exemplaren gleicher Größe aus den Mangroven; bei Acanthus ilicifolius, Scaevola Koenigii und Clerodendron inerme blieb die Kutikula unverändert, da sie schon auf deum natürlichen Standort ganz dünn ist. Acanthus wächst nämlich nicht auf sehr salzhaltigem Boden, und die beiden anderen gehören zu den Pflanzen des feuchten Meeresstrandes, wo bekanntlich keine besonderen Anpassungen gegen zu starke Transpiration vorkommen. Die Spaltöffnungen, die in den Mangroven bei Rhizophora mucronata etwas eingesenkt liegen, befanden sich in Peradeniya im Niveau der Oberfläche. Noch auffallender war jedoch die Abweichung von dem gewöhnlichen Verhalten, wie es am natürlichen Standort zu beobachten ist, bei Nipa fruticans. Ich verweise auf meine Zeichnungen, aus denen hervorgeht, daß die Blätter sonst mit stark eingesenkten Spaltöffnungen versehen sind, während sie in Peradeniya gar nicht vertieft liegen. (Taf. XV Fig. 92-94, Fig. 99 und 100. Siehe Figurenerklärung.)

Unter der Epidermis befinden sich bei Acanthus ilicifolius in den Mangroven große Schleimzellen, die aber in Peradeniya vollständig verschwanden. Übrigens ist ähnliches schon von S c h i m p e r bei dieser Pflanze angegeben, indem er l. c. S. 18 sagt, daß sie in Buitenzorg "beinahe ganz des Schleimes entbehrt". Acanthus ilicifolius scheint sich übrigens sehr leicht in den botanischen Gärten kultivieren zu lassen; denn sowohl in Peradeniya, Singapoore, wie in Buitenzorg erreicht die Pflanze, ohne auf salzhaltigem Substrat zu wachsen, ihre normale Größe.

Ein ganz auffallender Unterschied in der Blattstruktur stellt sich bei der mehrschichtigen Epidermis heraus. Wie ich schon im vorhergehenden hervorgehoben habe, besitzen alle Mangrovepflanzen ein größeres Wassergewebe. Bei Rhizophora mucronata ist es subepidermal ausgebildet und besteht an der Oberseite aus 4-5 Reihen langgestreckter Zellen; auf der Unterseite kommen nur einige Schichten kleiner Zellen dieses Gewebes vor. (Abgebildet Taf. XV Fig. 89.) In Peradeniya wurde das Wassergewebe sowohl auf der Ober- wie auf der Unterseite auf eine einzige Reihe reduziert, die aus kleinen polyedrischen Zellen bestand. (Abgebildet Fig. 90 und 91).

Bei Nipa fruticans sind die Blätter auf salzhaltigem Boden mit einem zweischichtigen Wassergewebe aus stark verdickten Zellen versehen (Fig. 97); die Wände zeigen zahlreiche, große Tüpfeln, in Peradeniya bildete sich unter der Epidermis nur eine Schicht, deren Zellen ganz dünnwandig waren. Wie meine Zeichnungen zeigen, erfuhr auch die Epidermis in Peradeniya eine ähnliche Veränderung in bezug auf die Dicke ihrer Wände (Fig. 98). Bei Acanthus ilicifolius zeigte das Wassergewebe auf salzarmem Boden gleichfalls eine sehr geringe Ausbildung.

Wie schon oben angeführt, entwickeln sich überhaupt die Palisaden lange nicht so stark bei Salzpflanzen, wenn sie ohne Zusatz von Chlornatrium kultiviert werden. Dies zeigte sich besonders bei Rhizophora mucronata, die in Peradeniya nur einige Reihen aufwies. Auch Scaevola Koenigii und Clerodendron inerme zeigten dieselbe Abänderung.

S c h i m p e r¹) teilt von Scaevola Koenigii mit, daß auf dem Strand Steinzellen vorhanden sind, die der kultivierten Pflanze fehlen. Ich kann dieser Behauptung nicht bestimmt widersprechen, bemerke aber, daß ich weder an den Exemplaren, die auf Ceylon am Meeresstrand gesammelt wurden, noch an den kultivierten Pflanzen in Peradeniya Steinzellen vorgefunden habe; dagegen scheinen sie bei der sehr nahestehenden Art, Scaevola Plumieri, vorhanden zu sein. Wie sich diese Art in Kultur verhält, ist mir jedoch nicht bekannt. Jedenfalls zeigt Rhizophora mucronata ein solches Verhalten; in den Mangroven befinden sich zerstreut zwischen den Palisaden und dem Schwammparenchym zahlreiche Steinzellen (siehe Taf. XV Fig. 89), oft von außerordentlicher Größe; in Peradeniya war keine Spur von solchen zu entdecken.

Hier kann ich auch erwähnen, daß die Gefäßbündelenden, die am natürlichen Standort durch Hinzutreten von großen Tracheiden bedeutend verbreitert sind, in der kultivierten Pflanze oft schmal erscheinen. Hierfür liefert Rhizophora mucronata ein deutliches Beispiel; denn in den Mangroven sind die Gefäßbündelenden von zahlreichen Speichertracheiden umgeben, die in Peradeniya gar nicht vorhanden waren (vergl. in Taf. XV Fig. 95 mit 96).

Auch mit Avicennia officinalis stellte ich Versuche an. Der Strauch ist in den Mangroven überaus verbreitet; leider gelang es nicht, ihn ohne Zusatz von Kochsalz zu kultivieren. Ich ließ deshalb kleine Pflanzen in Mangrovenerde eintopfen und nachher mit einer Salzlösung begießen, deren Konzentration allmählich bis auf 5 1/2% gesteigert wurde. Bekanntlich hat das Meerwasser einen Salzgehalt von ungefähr 3%; es war deshalb von vornherein zu erwarten, daß sich unter den neuen Bedingungen in der Blattstruktur gewissen Veränderungen zeigen würden. Nach kurzer Zeit fielen die alten Blätter ab und neue kamen zum Vorschein; diese waren auffallend dicker als die früheren, indem das Wassergewebe ungefähr um 3/5 an Größe zugenommen hatte. Aber nicht das allein, es traten ganz neue Bildungen auf; verschiedene von den Wassergewebezellen erschienen nämlich mit stark verdickten Wänden, die mit zahlreichen unbehöften Poren versehen waren. Man kann diese Bildung wohl als eine Art Steinzellen bezeichnen; sie sind wie die übrigen Zellen des Wassergewebes von polyedrischer Form. Übrigens habe ich schon bei Kendrickia Walkeri ganz ähnliche Zellen erwähnt, die gleichfalls im Wassergewebe vorkamen. Weitere Unterschiede im Blattbau habe ich bei Avicennia officinalis nicht bemerkt. Fig. 101 zeigt den Querschnitt von einem Mangroveblatt, Fig. 102 den Querschnitt eines Blattes der mit 5 1/2%iger Salzlösung begossenen Pflanzen und Fig. 103 zwei der soeben erwähnten neu gebildeten Zellen.

Es ist in diesem Buche oft genug betont worden, daß die Schutzmittel gegen zu starke Transpiration, die bei den Mangrovegewächsen vorhanden sind, unzweifelhaft verhindern sollen, daß das Wasser durch die Blätter schneller abgegeben wird, als die Wurzeln aus dem salzhaltigen Boden es aufnehmenb können.

In dem Maße, wie der Boden an Salzgehalt verliert, werden also auch die Schutzeinrichtungen gegen zu rasche Wasserabgabe weniger ausgeprägt sein. Infolgedessen nimmt die Transpirationsgröße der Blätter zu. Da jedoch die Wasseraufnahme nun eine leichtere ist, so sind unter den neuen Bedingungen die alten Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung nicht mehr notwendig.

Die Kulturen mit den Mangrovepflanzen haben uns also die schönsten Bespiele von direkter Anpassung geliefert. In dem Abschnitt über die Transpirationsversuche habe ich einige Angaben gemacht, die die Verdunstungsgrösse der Mangrovegewächse auf salzhaltigem und auf salzärmerem Boden betreffen. (In dieser Verbindung verweise ich auf meine Kulturversuche mit Aloe vera, siehe Taf. XIV Fig. 82-84 sowie die Figurenerklärung.)

Wir haben also gesehen, dass verschiedene Schutzeinrichtungen, die mit der Verdunstung im engsten Zusammenhange stehen, unter gewissen Bedingungen teilweise oder vollständig verschwinden können. In bezug auf das Wassergewebe möchte ich noch einige Beispiele anführen.

Als Beispiel möchte ich hier Balsamodendron Berryi anführen.
Auf den sandigen, trockenen Stellen erscheint es als ein flachliegendes Gebüsch, das sich höchstens einen halben bis einen Fuß hoch erhebt. Der Stamm schmiegt sich oft dem Boden vollständig an, und die Seitenzweige verhalten sich ebenso. An sehr warmen Orten bildet es ausgedehnte Matten und nimmt äußerst dicht verzweigte, niedrige Gestrüppform an. Ich möchte auf meine Zeichnung verweisen (Taf. V Fig. 31). Wie aus dieser hervorgeht, sind verschiedene von den Sprossen abgestorben und in Dornen umgewandelt. An dem unteren, noch am Leben gebliebenen Teile haben sich neue Adventivknospen gebildet; einige von diesen, die sich in der ersten Zeit der Regenperiode entwickelt haben, wachsen zu langen Sprossen aus, während die später entwickelten in Dornen übergehen oder vertrocknen und abfallen. Wie durch dies höchst ungleiche Wachstum die mattenartige Form sich weiter entwickelt, ist hier ohne besondere Bedeutung. Uns interessiert nur die Tatsache, daß die jungen Sprosse, die jungen Blattanlagen sowie die sich daraus entwickelnden Blätter keine Anpassungen gegen eine zu starke Verdunstung besitzen und deshalb absterben.

Nun ist aber die Frage, wie Balsamodendron Berryi sich unter günstigeren klimatischen Bedingungen verhält. Hierüber geben uns die zahlreichen Exemplare, die in den feuchten Gegenden vorkommen, Aufschluß. Schon in Colombo, wo die Pflanze bisweilen als Heckenstrauch verwendet wird, zeigt sie ein ganz anderes Verhalten: die Dornen sind beinahe verschwunden, und die Blätter sind viel größer. Ich wurde seinerzeit durch T r i m e n auf dies Verhältnis aufmerksam gemacht; er erwähnt es in seiner Flora¹). Aber noch auffälliger sind die Exemplare in der Nähe von Peradeniya; hier bilden sie nämlich Bäume von 15-20 Fuß. Die Blätter sind viel größer als in den trockenen Gegenden, und Dornen konnte ich nicht entdecken; während die Belaubung in Nord-Ceylon sehr schwach ist (siehe die Abbildung), ist sie hier reich.

Die Anatomie der Blätter bleibt unter allen Verhältnissen unverändert; die Kutikula ist nicht verdickt, die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt, und die jungen Sprosse zeigen keine Einrichtungen, die sie gegen zu starke Transpiration schützen können. Während sich eine große Zahl von Pflanzen den neuen Verhältnissen anpaßt und unter diesen sehr gut gedeihen kann, wird z. B. Balsamodendron Berryi wegen seiner geringen Reaktionsfähigkeit neuen klimatischen und Standortverhältnissen gegenüber gezwungen, Krummholzform anzunehmen.

Ich haben den Baum auf den kleinen Inseln Nord-Ceylons sehr oft gesehen; in vielen Fällen sind seine mattenartigen Bestände rings umgeben von anderen Sträuchern, die sich ganz normal verhalten, und die entweder dort endemisch oder eingewandert sind, aber in diesem Falle die Fähigkeit besaßen, sich hier anzupassen.

Aus der Flora von Ceylon können wir dagegen eine große Anzahl von Beispielen anführen, die zeigen, daß sehr nahestehende Vertreter derselben Gattung selbst auf einem kleinen Gebiet ganz verschiedene Blattformen ausbilden können. Bel den Ficusarten, die in den regenreichen mittleren Teilen von Ceylon heimisch sind, haben die Blätter ohne Ausnahme eine größere oder kleinere Träufelspitze, wie z. B. bei F. Tsjakela (siehe Fig. 4 Taf. I), F. acuminata u. a. Mehr oder weniger ovale Blätter mit stumpfer Spitze finden sich bei den Feigenbäumen auf trockenen Standorten in dem nörlichen regenarmen Teile der Insel. Sehr instruktive Beispiele bieten F. tomentosa u. a. Die bekannte F. religiosa (siehe Taf. I, Fig. 1), die auch von S t a h l wegen der langen Träufelspitze angeführt wird, kommt auf Ceylon vielleicht nicht wild vor, wenn man sie auch sehr allgemein an den buddhistischen Tempeln sieht; einheimisch soll sie dagegen in den regenreichen Zonen des Himalalya sein.

Von anderen Beispielen erwähen ich die Gattung Eugenia. Wie ich schon früher bemerkt habe (vergl. S. 120), sind von den auf Ceylon vorkommenden 43 Arten 29 endemisch und über die ganze Insel verbreitet. Die längsten Träufelspitzen begegnen uns bei den Bäumen der regenreichsten Wälder, also in den südwestlichen Teilen der Zentralprovinz; ich führe hier nur E. lissophylla, E. Mooniana, E. rufo-fulva und E. micrantha an; die beiden letzteren sind endemisch, die ersteren kommen auch in Indien vor.

Ganz anders ist die Form der Eugeniablätter in den trockenen Klimaten; hier erscheint die Blattspitze entweder stumpf oder eingebuchtet. Als Beispiel führe ich E. bracteata an, die auf Jaffna (an der Nordspitze Ceylons) regelmäßig eingebuchtete Blätter hat, während diese in der Umgebung des regenreichen Colombo etwas zugespitzt sind.

Ich habe schon früher darauf hingewiesen, daß die Laubblätter in den Hochgebirgen durchgehends eine ähnliche Struktur haben wie in dem trockenen, nördlichen Tieflande der Insel. Auch in der äußeren Form zeigen sie oft eine nicht zu übersehende Übereinstimmung. Alle Eugeniaarten, die auf den hohen Berggipfeln ihre Heimat haben, zeigen wie E. bracteata lederartige, ovale oder rundliche Blätter, die an der Spitze abgerundet oder sogar eingebuchtet sind; als Beispiel seien erwähnt die beiden endemischen E. oligantha und E. rotundifolia sowie E. revoluta und E. lucida, die auch in Indien vorkommen. Andererseits kann ich verschiedene Eugeniaarten anführen, die nur einen kurzen Ansatz zu einer Träufelspitze zeigen, wie z. B. E. lanceolata, E. fulva, E. rivolorum, E. decora u. a.; sie wachsen alle an mehr oder weniger regenreichen Standorten.

Was nun die Blätter anbetrifft, die nicht allein keine Träufelspitze bilden, sondern sogar abgerundet oder eingebuchtet sind (emarginatus), so bemerke ich, daß ich während meines Besuches auf den Gipfeln der höchsten Gebirge Ceylons (Pedro-Talagala, Adams Peak, Hacgala u. a.) immer nur Bäume mit abgerundeten oder eingebuchteten Blätter gesehen habe. Ähnliche Blattformen zeigen aber auch die meisten Charakterbäume und -sträucher der trockenen nördlichen Niederungen Ceylons. Zum Verwechseln ähnliche Blätter haben die soeben angeführte Eugenia bracteata und Memecylon umbellatum. Von den vielen anderen Bäumen mit eingebuchteten Blätter, die gleichfalls in den trockensten Gegenden einheimisch sind, führe ich beispielsweise an: Bauhinia racemosa, Gymnosporia emarginata, Flueggea leucopyrus, Mimusops hexandra, Sapindus emarginatus, Maba buxifolia, Feronia elephantum, Derrsi parvifolia, Hemicyclia Gardneri usw.

Es finden sich aber auch verschiedene Gewächse, die je nach dem Standort recht verschiedene Blattformen zeigen. Die Blätter von Memecylon varians, einem kleinen, endemischen Baume, der in den mittleren Teilen von Ceylon recht häufig zu finden ist, zeigen an sehr regenreichen Standorten eine oft 2-3 cm lange Träufelspitze, während meine Exemplare von A d a m s   P e a k (7300' hoch gesammelt) beinahe runde Blätter (mit einem Diameter von 1--2cm) und keine Spur von Träufelspitze zeigen. Beide extremen Formen sind durch eine Unzahl von Übergängen miteinander verbunden und zwar so, daß man oft die klimatischen Bedingungen des Standortes schon nach der Blattform angeben kann. Diese beiden extremen Formen waren übrigens schon T w a i t e s bekannt; er bezeichnete die rundblätterige als E. varians var. rotundatum. T r i m e n¹) gibt an, daß diese letztere kleineres Laub als die Hauptform habe und an beiden Enden "obtusus" sei; sie kommt nur, wie er richtig anführt "at the higher elevation" vor. Auf A d a m s   P e a k hat diese Varietät ganz runde Blätter.

Nicht weniger hervorzuheben ist Ilex Walkeri, bei der auch Formen mit und ohne Einbuchtung der Blattspitze vorkommen; je feuchter und schattenreicher der Standort, um so mehr tritt eine Einbuchtung an der Blattspitze auf. Dies letztere Form findet sich auf Pedro-Talagala, während die erstere auf feuchten Standorten auf Hortons Plain wächst.

Aber sogar auf demselben Baume können die Blätter sich verschieden verhalten, je nachdem sie in der Sonne, imm Schatten, in der Regenzeit oder in der ersten Periode der trockenen Jahreszeit gebildet werden. Auf Taf. XIII Fig. 59a und b habe ich einen solchen Fall (Memecylon umbellatum) gezeichnet, das Blatt a war in der Sonne entstanden, das Blatt b im Schatten.

Fest steht also, daß die Laubblätter mit Träufelspitze hauptsächlich - um nicht beinahe ausschließlich zu sagen - in den regenreichen Klimaten vorkommen, und daß ausgebuchtete Blätter sehr oft in den trockenen Gegenden zu finden sind. Es ist dies eine so auffallende Erscheinung bei den ganzen Formationen, daß eine nur zufällige Ähnlichkeit der Blätter von vornherein ausgeschlossen erscheint.

Die teleologische Deutung der Träufelspitze nach S t a h l und J u n g n e r ist ja bekannt. Daß durch diese das Abfließen des Wassers von der Blattfläche erleichtert wird, scheint mit jedoch recht problematisch; denn wie K e e b l e¹) bei Amherstia nobilis, so beobachtete ich, - gleichfalls in Peradeniya - daß bei verschiedenen Ficusarten, darunter F. religiosa, ein Abtrocknen des Blattes ebenso schnell erreicht wurde, wenn die vorgezogenen Spitze abgeschnitten war. Ich habe allerdings nur in der freien Natur die Wirkung des Regens beobachtet und nicht wie S t a h l mit einer Gießkanne in einem Treibhause meine Untersuchungen angestellt. Was K e e b l e sonst gegen die J u n g n e r - S t a h l sche Theorie angeführt hat, erscheint nicht einwandfrei.

Bevor ich auf diesen Fall näher eingehe, möchte ich einen Versuch erwähnen, den ich mit Doona cordifolia anstellte. Die Blätter, die eine Länge von 10-12 cm erreichen, sind oval oder schmal oval und verjüngen sich zu einer langen Träufelspitze. Bei ganz jungen Blattanlagen entfernte ich die äußere Spitze, und die Blätter erschienen später im ausgewachsenen Zustande ausgebuchtet, wie aus der Taf. I Fig. 2a hervorgeht. Auch mit anderen Bäumen, deren Blätter stark zugespitzt sind, wurden ähnliche Versuche angestellt, die alle dasselbe Resultat ergaben: wenn in jungen Stadien die Vorläuferspitze entfernt wird, erscheinen die Blätter später ausgebuchtet.

Die Anatomie der Träufelspitze lehrt uns, daß nur der Hauptnerv in diese hinausläuft, ohne eigentliche Seitennerven zu bilden. Die Wasserversorgung der Spitze ist deshalb recht gering im Vergleich zu den übrigen Teilen des Blattes; die Blattspitze wird daher nur in sehr feuchter Luft beibehalten werden können. Sobald die äußeren Bedingungen in dieser Richtung geändert werden oder der Baum nach regenärmeren Standorten versetzt wird, trocknet die Spitze ein, oder sie kommt überhaupt nicht zur Ausbildung.

Was ich künstlich hervorgerufen habe, bewirkt die Natur unter bestimmten Bedingungen selbst, und es wird uns deshalb ganz verständlich, daß in regenarmen, trockenen Klimaten Blätter mit Träufelspitze fehlen müssen. Ganz in Übereinstimmung hiermit weisen auch die Laubblätter in den regenarmen Zonen und in den Hochgebirgen gewisse gemeinsame Charakter auf, da es in den sehr hoch gelegenen Gebieten der Tropen selten regnet. Selbst in der Regenzeit beobachtet man in diesen Gegenden höchstens einen feinen Nebelregen, dagegen fährt besonders in der Trockenzeit ein kalter, trockener Wind über die Berggipfel hin. Die Trockenheit der Luft in diesen Gegenden bewirkt nicht allein die verschiedenen Anpassungen der Blätter gegen zu starke Transpiration, sondern auch das Einrollen des Blattrandes, das hier so überaus häufig vorkommt (Folia revoluta)

Von den verschiedenen Fällen, die ich untersucht habe (u. a. sämtliche auf Seite 224 erwähnten Pflanzen) und die alle zeigen, daß die emarginaten Blätter kausal auf ein Eintrocknen der Blattspitzen im jungen Stadium zurückzuführen sind, werde ich nur einige Beispiele erwähnen.

Bei Memecylon umbellatum haben ursprünglich alle Blattanlagen eine deutliche Spitze; bei den Blättern, die in der Sonne wachsen, trocknet diese aber bald ein, und das Wachstum hört selbstredend an der Spitze auf, während die angrenzenden Zellen ihre Teilung fortsetzen. Bei den fertig ausgebildeten Blättern kann man den abgestorbenen Teil deutlich als ein braunes Gewebe wahrnehmen. Auf Taf. XIII Fig. 59a und b sieht man, wie die Blattnerven in den Blättern verlaufen.

Es finden sich aber auch Fälle, wo an der Blattspitze ein Epithem vorhanden ist, das aber frühzeitig zugrunde geht, wodurch ebenfalls weiteres Wachstum der Blattspitze ausgeschlossen wird. Bei der Mangrovepflanze Lumnitzera racemosa zeigt sich eine Apikalöffnung, wie sie schon bei verschiedennen monokotylen Wasserpflanzen beschrieben¹) wurde. Über dem Ende des Mittelnervs tritt unter der Spitze eine Höhlung auf, dei schließlich nur von der Kutikula überspannt ist; in dieser Grube liegen noch die vertrockneten Reste von Gefäßen oder anderen Gewebeteilen (abgebildet auf Taf. XIV Fig. 78)²). Daß die ausgebuchteten Blätter bei dieser Pflanze emarginat sind, brauche ich kaum hinzuzufügen.

Über habe ich gefunden, daß die ausgebuchteten Blätter ursprünglich eine Blattspitze besitzen, die aber später zugrunde geht. Daß die Blätter emarginat oder zugespitzt erscheinen, je nachdem sie in der Sonne oder im Schatten wachsen, haben wir bei Memecylon umbellatum gesehen.

Ich versuchte in Peradeniya Pflanzen, die sonst immer emarginate Blätter besitzen, in sehr feuchter Luft zu ziehen, um zu verhindern, daß die Blattspitzen eintrockneten; leider war die Zeit zu kurz, um sichere Resultate zu erzielen. Im übrigen kann vielleicht schon mit Buxus sempervirens experimentiert werden. Die jungen Blätter sind hier zugespitzt, während die älteren bekanntlich ausgebuchtet erscheinen.

Schon in meiner Mitteilung "Anatomisch-physiologische Untersuchungen in den Tropen" habe ich angedeutet, daß, wenn auch viele für die Physiognomie der Flora von Nord-Ceylon ganz besonders bezeichnende Arten wohl auch anderwärts verbreitet sind, sie doch hier oft durch ganz zwerghafte Formen vertreten sind. Besonders liefern die Gramineen zahlreiche Beispiele. Panicum flavidum Retz. wächst z. B. in den trockensten Gegenden als eine kleine Pflanze mit kurzen Internodien, wurzelschlagendem Stengeln und steifen, zusammengerollten Blättern. Auf den feuchten Standorten in Peradeniya dagegen ist das Gras kaum wiederzuerkennen; es ist 3-4 Fuß hoch, aufgerichtet und mit flachen Blättern versehen. Ein ähnliches Verhältnis zeigt auch P. distachya. Apocopis Wightii ist in Nord-Ceylon stark behaart und bietet den Anblick einer Alpenpflanze; in Peradeniya dagegen geht sie in eine dünnblättrige, beinahe unbehaarte Form über. Ein augenfälliges Beispiel bietet Eleusine aegyptiaca, ein Gras, das ganz allgemein in den warmen Gegenden der Insel zu finden ist. Die Pflanze variiert in der ausgiebigsten Weise ja nach der Beschaffenheit des Bodens und des Klimas. In Peradeniya sind die Exemplare, wennsie auf schattigen Standorten wachsen, bis zu 1/2 m hoch; die Ähren stehen zu 4-5 beisammen und sind 4-5 cm lang; in den trockenen Gegenden von Jaffna sind die Stengel niederliegend, der Erde angeschmiegt und an jedem Knoten wurzelschlagend. Die Ähren stehen hier nur zu zweien und sind 1-2 cm lang. Meine Zeichnung (Taf. XI Fig. 52) von Paspalus longiflorum ist nach einem Exemplar ausgeführt, das ich am sandigen Meeresstrande bei Jaffna fand. In Peradeniya erschien das Gras bis zu 30 cm hoch und ohne Neigung, Wurzel zu schlagen; auch die Behaarung war in Jaffna erheblich stärker als in Peradeniya. Ähnliche Beispiele bieten auch Diplachne fusca und Aleuropes lagopoides. Leider kann ich auf die verschiedenen Fälle nicht weiter eingehen. Ein umfangreiches Material für solche Studien befindet sich in dem Herbar des botanischen Gartens zu Peradeniya.

Hier kann auch die Zwergform von Caelachne perpusilla erwähnt werden. Die Pflanze erreicht auf feuchten Standorten durchgehends eine Höhe von 1/4-1/2 m. Auf trockenen Stellen des Hochgebirges dagegen wird sie nur 3-4 cm hoch und hat fadenförmige Blätter, wie auf Taf. XII Fig. 59 dargestellt ist.

Eine anderen sehr bemerkenswerte Zwergform bildet Cyperus polystachyus. Auf den feuchten Patanas wird er 40-50 cm hoch. Von Herrn N o c k erhielt ich einige Modifikationen, die er auf ganz trockenem Boden von normalen Formen gezogen hatte; eine ist in natürlicher Größe auf Taf. XII Fig. 53 b abgebildet; sie hatte eine Höhe von 2-3 cm¹).

Aber nicht allein die Gramineen und Cyperaceen kommen bei Erwähnung der Zwergformen in "the dry Region" in Betracht.

¹) Ich stellte Versuche mit Centotheca lappacea an, einem Grase, das in den feuchten Wäldern wächst und sehr breite Blätter besitzt. Die Pflanzen wurden in die Sonne gestellt und gediehen gut, obgleich sie zu größerer Verdunstung gezwungen waren. Ich konnte beobachten, daß die neuen Blätter durchgehends kleiner und schmäler wurden. Auf Taf. XII Fig. 58 ist die Sonnenform abgebildet; die gewöhnliche Breite der Blätter in den feuchten Wäldern ist durch die punktierten Linien ausgegeben.

Auch Panicum repens versuchte ich zu kultivieren; denn dieses Gras, das in trockener, sandiger Erde ebensogut wächst wie auf fetten, feuchtem Boden, schien mir besonders geeignet. Die Blätter waren auf trochen Standorten zusammengerollt und auf feuchtem Boden flach ausgebreitet. Auf der ersten Stelle entwickelt die Pflanze das große, dicke Rhizom, wie ich es auf Taf. III Fig. 23 (2/3 verkleinert) abgebildet habe; in einem feuchten Boden erschien es aber nur von geringer Dicke und zeigte nichts Auffälliges. Nähere Untersuchungen hierüber wären erwünscht.

Ich habe schon früher erwähnt, daß z. B. Erigeron asteroides, das sonst eine Höhe von 45 cm erreichen kann, auf der kleinen Insel Kaits, nicht weit von Jaffna, in Exemplaren von 1-2 cm erschien; Vernonia cinerea wurde auch nicht größer, während sie sonst eine Höhe bis zu 60 cm erreicht. Ich verweise auf meine Zeichnungen. Sie zeigen, in natürlicher Größe dargestellt, einige Zwergformen. Enicostema littorale (Taf. XI Fig. 53 rechte Abbildung) wird unter günstigeren Bedingungen bis 45 cm hoch, Vicoa indica (Taf. XI Fig. 53 linke Abbildung) bis 80 cm und Blumea amplectens (Taf. XI Fig 53 mittlere Abbildung) bis 35 cm. Von Aneilema spiratum (Taf. X Fig. 50a und 50b) gebe ich beide Formen wieder. Die größere Form findet sich sehr häufig inden Reisfeldern an sehr feuchten Stellen, während die kleinere an ganz trockenen Standorten in der Nähe von Jaffna gesammelt wurde.

Eine noch auffallendere Erscheinung bildet Trianthema triquetra, eine kleine, mehrjährige Pflanze, die auf sehr trockenen Standorten eine ganz anderen Form einnimmt: die Internodien werden sehr kurz und die Blätter viel kleiner. Auf Tafel XII Fig. 54 sind beide Formen abgebildet, links die normale, rechts die Zwergform. Beide Modifikationen sind durch zahlreiche Übergänge miteinander verbunden.

Bei den Zwergformen findet immer eine Reduktion der Zahl der Blätter statt; auf Taf. X Fig. 51 ist Portulaca quadrifida abgebildet. Rechts befindet sich die normale Form, wie sie auf gutem, feuchten Boden erscheint. An der Basis sind die Blätter von kleinen Haaren umgeben. Auf sehr trockenen Standorten sind die Blätter weit geringer an Zahl, und die Haare wachsen zu einem dichten Filz aus, wodurch die Transpiration der Pflanze bedeutend herabgesetzt werden muß.

Daß die oben erwähnten gedrungenen Formen auch auf Plätzen mit fettem, guten Boden vorkommen, wenn nur die genügende Trockenheit der Erde vorhanden ist, beweist, daß die Wasserversorgung eine sehr wichtige Rolle spielt, und es ist vollständig in Übereinstimmung hiermit, wenn wir zum Teil dieselben Zwergformen sowohl in den Hochgebirden wie auch an salzhaltigen Stellen wiederfinden. Ein instruktives Beispiel bietet Heylandia latebrosa (Taf. XI Fig. 53). Diese kleine Leguminose, die auf günstigen Standorten, flach ausgebreitet und noch dazu stark verzweigt, oft eine Länge von 60-70 cm erlangt, bildet auf den trockenen Savannen an dem salzhaltigen Meeresstrande und in Wüstengegenden genau dieselben Modifikationen, nämlich kleine, stark behaarte, gedrungene Formen.

Dauert der Reiz während eines sehr langen Zeitraumes, also eine große Anzahl von Generationen hindurch an, so werden die direkt erworbenen Anpassungen erblich. Es könnte aber leicht der Einwand gemacht werden, daß gerade meine Kulturversuche zeigen, daß verschiedene Eigentümlichkeiten sofort verschwinden oder in geringerem Maße auftreten, wenn sich die äußeren Bedingungen ändern. Wir haben ja gesehen, wie das Wassergewebe bei den Mangrovepflanzen, Cyanotis zeylanica usw. unter gewissen Verhältnissen schwächer ausgebildet wird und sogar schon in der ersten Generation, obschon die Versuchsobjekte aus Pflanzen hervorgingen, die gewiß seit unendlichen Zeiten an demselben Standort gewachsen waren. Bei Aneilema spiratum war dies noch auffallender; denn als die Pflanze in immer feucht gehaltener Erde kultiviert wirde, verschwand das Wassergewebe vollständig oder blieb nur über den Gefäßbündeln erhalten. (Siehe Taf. X Fig. 50a und 50b.) Bei Acanthus ilicifolius verschwanden die Schleimzellen, bei Rhizophora mucronata die Steinzellen, als die Pflanzen ohne Salz kultiviert wurden. Dies scheint, wie gesagt, gerade nicht für die Erblichkeit zu sprechen. In diesen Fällen ist wohl die äußere Erscheinung nicht erblich fixiert, aber die Fähigkiet, die verschwundenen Merkmale wieder zu erzeugen, ist geblieben. Denn wir brauchen nur die Pflanzen in die alten Bedingungen zurückzubringen, dann treten die Anpassungen wieder in ihrer ursprünglichen Stärke auf. Bei Rhizophora werden wieder ein mächtiges Wassergewebe und Steinzellen ausgebildet und bei Acanthus kommen die gro&zi;en Schleimzellen wieder zum Vorschein

Viele von den durch äußere Einwirkung erworbenen Merkmalen bleiben aber auch unter ganz neuen und verschiedenartigen Bedingungen erhalten; ich erinnere nur daran, daß unsere gewöhnlichen Zimmerpflanzen, z. B. Ficus elastica und mehrere Begonienarten, sich in Europa in habitueller und anatomischer Beziehung durchaus wie in den Tropen verhalten. Ebenso sind aus Ceylon verschiedene europäische Pflanzen eingewandert, die gleichfalls in der neuen Heimat unverändert geblieben sind.

Das Wassergewebe wird unzweifelhaft durch äußere Agentien beeinflußt. Ich erinnere besonders an meine auf Seite 212 angeführten Versuche mit Avicennia officinalis, bei denen es sich zeigte, daß die neu gebildeten Blätter sich auch in anatomischer Beziehung von den früheren unterschieden; denn das Wassergewebe war bei jenen beinahe doppelt so mächtig und bestand aus 6-7 Schichten, während es früher höchstens 2-3 zeigte.

Daß das Wassergewebe durch direkte Anpassung vergrößert werden kann, unterliegt also nach diesen Experimenten keinem Zweifel. Die nächste Frage ist nun die Erblichkeit. Es findet sich eine große Zahl von Fällen, wo das Wassergewebe vollständig unverändert bleibt. So z. B. bei Alstonia scholaris. In den Mangroven, in Peradeniya, in den feuchtesten sowie in den trockensten Gegenden Ceylons behalten die Blätter dieser Pflanze das Wassergewebe unverändert bei, und so war es auch unter den Bedingungen der Kultur der Fall, sei es daß mit salzhaltigem oder salzfreiem Wasser begossen wurde.

Wie schon angeführt, besitzen sämtliche echten Mangrovegewächse Wassergewebe; es sind dies ungefähr 25 Arten. Daß das Gewebe einem Bedürfnis entspricht, beweist schondie folgende Tatsache: wo es nicht subepidermal entwickelt ist, findet es sich tiefer im Innern - ausgebildet wird es stets in irgend einer Weise.

Beinahe ebenso regelmäßig tritt das Wassergewebe bei einer anderen Formation auf, die gleichfalls mit einem vorübergehenden Wassermangel zu kämpfen hat, nämlich bei den Epiphyten der feuchten Gegenden. Und diese Übereinstimmung in bezug auf das Wassergewebe, die bei den verschiedensten Pflanzenfamilien beobachtet wird - zu den Mangrovegewächsen gehören ein Farn, verschiedene Monokotylen und Dikotylen - sollte nur durch Mutation hervorgerufen sein, und das Zustandekommen der unbestrittenen Zweckmäßigkeit nur durch Zufall erklärt werden?

In seinem Vortrag in Karlsbad bemerkte von W e t t s t e i n¹),

daß, soweit unsere Erfahrungen reichen, durch direkte Anpassung niemals etwas absolut Neues in die Erscheinung tritt,sondern nur Modifikationen oder Umgestaltungen schon vorhandener Eigentümlichkeiten bewirkt werden¹). W e t t s t e i n s Formulierung ist nicht ganz klar; jedenfalls haben wir gesehen, daß bei den Mangrovegewächsen, die in Peradeniya kultivert werden, Steinzellen, Speichertracheiden, Schleimzellen usw. mit Hilfe von Kochsalz hervorgerufen werden können. Ich kann noch andere Beispiele anführen. Bei den Exemplaren von Avicennia tomentosa, die mit 5 1/2 % Kochsalzlösung begossen wurden, trat im Gewebe der Blätter etwas absolut Neues hinzu. Es bildeten sich nämlich im Wassergewebe große Zellen, die durch ihre verdickten, mit zahlreichen Poren versehenden Wände scharf von den übrigen Zellen des Gewebes abgegrenzt waren. Bei den Pflanzen von Nipa fruticans, die in Peradeniya kultiviert wurden, zeigten sich auch auf der Oberseite der Blätter Spaltöffnungen, während solche in den Mangrove-Exemplaren nur auf der Unterseite zu finden sind. Auch von S c h w e n d e n e r kann ich ein Beispiel anführen; er sagt²):