34.5.4 Die genetische Analyse der biologischen Rhythmik

Der Tag-Nacht-Wechsel (circadiane Periodik) und die Jahreszeiten sind seit jeher Randbedingungen der Evolution. Es kann nicht verwundern, daß sich entsprechend subtile Anpassungen hieran in allen Organismen finden lassen. Die Chronobiologen haben in einer Vielfalt von Experimenten nachgewiesen, daß viele dem Tag-Nacht-Wechsel folgende Veränderungen in tierischen und pflanzlichen Organismen auf ein Zusammenspiel äußerer Zeitgeber und einer "inneren Uhr" zurückzuführen sind. Bahnbrechend waren hier die Arbeiten deutscher Forscher wie Bünning aus Tübingen und Aschoff aus Freiburg. Die innere (endogene) Uhr läuft auch unter experimentell konstanten Bedingungen, wie sie sich z.B. in speziell hierfür konstruierten Bunkern herstellen lassen, weiter. In Experimenten, in denen die äußeren Reize ausgeschaltet wurden, pegelt sich die Periodizität allmählich auf einen endogenen Wert ein. So wurde zum Beispiel bei menschlichen Testpersonen eine Aktivitätsperiodik von circa 24 Stunden festgestellt, wobei den Probanden jegliches Zeitgefühl abhanden kam. Die Bedeutung der äußeren Zeitgebersignale offenbart sich dadurch, daß die endogene Periodenlänge normalerweise von 24 h leicht abweicht, so daß sich unter konstanten äußeren Bedingungen über einen längeren Zeitraum eine kontinuierliche Verschiebung der Phasenlage zur Uhrzeit ergibt (Abb. 34-64).

Es stand lange zur Debatte, ob eine erbliche Basis für biologische Zeitgeber existiert. Definitionsgemäß liegt eine genetische Basis vor, wenn sich allelische Variationen eines Phänotyps reinerbig vermehren lassen. Für eine genetische Analyse mußte zunächst ein geeignetes Versuchssystem und ein Paradigma gefunden werden, das eine Periodizitätsbestimmung erlaubte. Rhythmisches oder periodisches Verhalten betrifft Nahrungsaufnahme, Bewegungsaktivität, sexuelle Aktivität, aber auch Lautäußerungen, Stridulation bei Insekten, Schlüpfen aus dem Ei oder Puppengehäusen. Bei kurzlebigen Organismen findet man diese Verhaltensweisen natürlich in zeitlich komprimierten Abständen; nicht zuletzt wurde daher Drosophila auch hier sehr schnell zu einem geeigneten Modellystem.

Die Aktivität endogener Oszillatoren macht sich nicht nur im Tagesrhythmus bemerkbar. Neben der circadianen Tagesperiodik gibt es biologische Rhythmen mit wesentlich kürzerer Periodendauer (ultradiane Rhythmen). Hierzu gehören z.B. die Aktivitätsmuster neuronaler Oszillatoren, der Herzschlag, die glykolytische Oszillation in Hefezellen und die rhythmische Oszillationen der ATP-Konzentration in der Alge Acetabularia. Regelmäßige Fluktuationen des Metabolismus als Ausdruck einer endogenen Rhythmik wurden bei der Suche nach Schrittmachern in einzelligen Organismen und in Pflanzen ausgenutzt. In jüngerer Zeit wurden erfolgreich biologische Schrittmacher oder Oszillatoren in Prokaryoten (Cyanobakterien), einfachen Eukaryoten (Neurospora) und in Pflanzen nachgewiesen.