34.3.2.15 Den Feinschliff zum "biologischen Kristall“ erhält das Komplexauge durch Zellumlagerungen und Apoptose

Nachdem die wachsenden Ommatidien die primären Pigmentzellen rekrutiert haben, schwimmen diese noch in unregelmäßigen Abständen in einem Meer von vielen undifferenzierten Zellen. Würde die Augenentwicklung in diesem Stadium eingefroren, wäre scharfes Sehen für die späteren Fliegen unmöglich, da die optischen Achsen der Sehzellen eher zufällig ausgerichtet wären. Tatsächlich jedoch ist das normale Fliegenauge einem biologischen Kristall vergleichbar, in dem jede Zelle ihren festen Platz einnimmt und schon aufgrund ihrer Lage identifizierbar ist. Die optischen Achsen der Sehzellen sind exakt, den Spielregeln des neuronalen Superpositionsauges entsprechend, ausgerichtet. Um diesen Zustand zu erreichen, durchlaufen die verbliebenen Zellen zwei Prozesse (Abb. 34-32):

• Die Umsortierung erfolgt so, daß jede undifferenzierte Zelle Kontakt zu mindestens zwei primären Pigmentzellen hat, welche benachbarte Ommatidien nach außen abschließen. Hierdurch ordnen sie sich im Tandem an und bilden eine Zellschicht zwischen den Ommatidien, zurren diese also in definierte Abstände. Bei diesem Prozeß spielt das IrreC-rst-Protein, ein Zelladhäsionsmolekül der Immunglobulinsuperfamilie, eine wichtige Rolle. Es ist verantwortlich dafür, daß die Interommatidialzellen eine starke Adhäsion zu primären Pigmentzellen entwicklen, weshalb die Membrankontakte dieser Zelltypen zueinander maximiert werden, was zwangsläufig die Ausbildung einer einzelligen Schicht zwischen den Ommatidien zur Folge hat.
• Durch Apoptose, den programmierten Zelltod, werden überzählige Zellen nach erfolgter Zellsortierung eliminiert, so daß zwischen den Ommatidien eine definierte Anzahl von Zellen übrigbleibt, die sich zu sekundären und tertiären Pigmentzellen, sowie Borstenzellen differenzieren.

Zellsortierung und Zelltod können genetisch separiert werden. In echinus-Mutanten (Abb. 34-32) ist die Zellsortierung noch intakt, es sterben jedoch wesentlich weniger Interommatidialzellen als im Wildtyp. Erst durch die Sortierung der Zellen scheinen einige von ihnen in die Position zu kommen, in denen sie die für die Auslösung des Zelltods notwendigen Signale erhalten. Noch ist die Natur dieses Signals wie auch die Struktur und die molekulare Funktion des echinus-Genprodukts unbekannt. Anderenorts kann jedoch Zelltod beobachtet werden. Das echinus-Genprodukt ist also kein Bestandteil der Apoptosemaschinerie, seine Rolle scheint auf deren zelltypspezifische Auslösung beschränkt.