34.3.3.2 Das Gehirn der Insekten ist metamer aufgebaut

Der Insektenkopf besteht aus dem terminalen Acron (das wahrscheinlich nicht einem Segment entspricht) und sechs morphologisch unterscheidbaren Segmenten, die aufgrund ihrer spezialisierten Anhänge wie Mandibeln und Maxillen äußerlich mit Segmenten der Rumpfregion homologisiert werden. Eine entsprechende interne Regionalisierung läßt sich im adulten Nervensystem anhand von zahlreichen Sinnesorganen und Nerven, sowie der Expression von bestimmten Segmentierungsgenen finden. Die hinteren Segmentgrenzen werden während der Embryonalentwicklung definiert durch Expression des Segmentpolartätsgens engrailed. Die sich nach vorne anschließenden Zellen produzieren erwartungsgemäß wingless, welches die engrailed Transkription kontrolliert. Die drei vorderen Segmente, das Labralsegment (gelegentlich als Prä-antennalsegment bezeichnet, weil sich in den Larven der hemimetabolen Insekten kein morphologisches Korrelat eines assoziierten Sinnesorgans findet), Antennalsegment und Interkalarsegment bilden die präorale Cephalregion; die drei hinteren postoralen Mandibular-, Maxillar-, und Labialsegmente bilden die Gnathalregion der Kopfkapsel, die an der Entwicklung der Mundwerkzeuge beteiligt ist. In der Imago tragen diese Segmente außerdem verschiedene Sinnesorgane, die als morphologische Korrelate oder Rudimente von Gliedmaßen angesehen werden. Genetisch wird diese Hypothese gestützt durch den Befund, daß diese Rudimente das spezifische Distal-less Gen exprimieren. Unter Anwendung der Kriterien der engrailed Expression in einigen Zellen, sowie von morphologischen Äquivalenten (Nerven und Sinnesorgane) wird vor allem von G. Technau und Mitarbeitern die Existenz eines weiteren rudimentären Präantennalsegmentes, des sogenannten Okularsegmentes postuliert, das durch Verschmelzung mit dem Acron äußerlich nicht mehr in Erscheinung tritt. Die tatsächliche Anzahl rudimentärer Segmente der Cephalregion ist für die Interpretation von Phänotypen der Kopf- und Gehirnentwicklung von Bedeutung.