34.5.2.2 "Erblichkeit" von Verhaltensunterschieden

Angeborenes Verhalten ist häufig bei allen Individuen einer Art in stereotyper Weise ausgeprägt. Andererseits sind aber selbst schon bei niederen Tieren zwischen verschiedenen Individuen z.T. große Unterschiede im Verhalten festzustellen.

Zu welchen Anteilen geht diese Variabilität auf genetische Unterschiede zwischen den Individuen zurück? Wie sehr ist die Variabilität umweltbedingt? Die Beantwortung dieser Fragen ist wichtig für ein Verständnis der Evolution von Verhaltensweisen, aber z.B. auch für die Tierzüchter.

Die Heritabilität (Erblichkeit, H) eines Merkmals (im weiteren Sinne), ist der Anteil der genotypischen Varianz (V_gen) an der Gesamtvarianz (V_ges):

H = V_gen / V_ges wobei vereinfacht

V_ges = V_gen + V_umwelt

mit V_umwelt als die Summe der Varianzbeiträge der relevanten Umweltfaktoren.

Aus der mathematischen Definition der Heritabilität geht hervor, daß sie keine Naturkonstante darstellt, sondern von dem Zustand der Umwelt abhängt. Wenn die Varianz der relevanten Umweltfaktoren klein ist, geht die Heritabilität gegen Eins. Das heißt mit anderen Worten, daß sie bei gleicher Umwelt für alle am größten wäre. Bei einer isogenen (geklonten) Population hingegen ist die Heritabilität aller Merkmale nahe Null, da phänotypische Unterschiede umweltbedingt sind.

Wir können fragen: Wie hoch ist die Heritabilität angeborener Merkmale? Als angeborene Merkmale werden solche bezeichnet, deren Ausprägung durch Umweltfaktoren kaum zu beeinflussen ist. Beispiele sind die Augenfarbe bei Drosophila oder die Zweibeinigkeit des Menschen. Da angeborene Merkmale per definitionem stabil gegen normale Umweltschwankungen sind, ist zu erwarten, daß ihre umweltbedingte Variabilität innerhalb einer Population klein ist. Trotzdem kann ihre Heritabilität gering sein, nämlich dann, wenn die genetisch bedingte Variabilität zwischen den Individuen noch kleiner ist. Viele Untersuchungen zeigen, daß dies der Fall ist, wenn das Merkmal einem starken stabilisierenden Selektionsdruck unterworfen ist, wodurch seine genotypische Variabilität praktisch auf Null absinkt. Die Ausbildung von Gliedmaßen ist ein drastisches Beispiel. Der Versuch, in freier Wildbahn gesammelte dreibeinige Eidechsen oder siebenbeinige Krabben weiterzuzüchten, wäre wahrscheinlich nicht von Erfolg gekrönt. Die Heritabilität, der genotypische Varianzanteil der Beinzahl, ist praktisch Null. Abweichungen sind deshalb erworben (Unfall). Dies ist einer der Gründe, den Begriff der Heritabilität, (Erblichkeit), für den genotypischen Varianzanteil als unglücklich gewählt anzusehen. Das wird besonders durch den folgenden, wissenschaftlich vertretbaren Satz deutlich:

"Die Erblichkeit aller Merkmale des Phänotyps in einem ingezüchteten, reinerbigen Stamm ist Null."

Diese Aussage klingt wesentlich sinnvoller, wenn Erblichkeit (Heritabilität) durch "genotypischer Varianzanteil" ersetzt wird:

"Der genotypische Varianzanteil aller Merkmale in einem ingezüchteten Stamm ist Null".

Dies ist ein Beispiel dafür, daß die Wissenschaft Termini technici benötigt. Der Gebrauch umgangssprachlich belasteter Begriffe erzeugt Verwirrung. Ein hieraus resultierendes, besonders schwerwiegendes Mißverständnis spiegelt z.B. die oft gehörte Behauptung, wegen der hohen „Erblichkeit" der menschlichen Intelligenz (70-80%) sei diese durch Umweltfaktoren nicht förderbar. In Wirklichkeit sagt der genotypische Varianzanteil über die prinzipielle Formbarkeit eines Merkmals durch Umweltfaktoren nichts aus. Da der genotypische Varianzanteil eines Merkmals bei für alle optimaler Umwelt 100% beträgt, kann jeder kleinere Wert als Anzeichen für die ungleiche Verteilung von Umweltdefiziten für die Ausbildung des Merkmals gewertet werden.