34.2.1 Das Ausmaß der genetischen Kontrolle ist eine Funktion des Genotyps

Die Nervensysteme der Mitglieder einer Tierpopulation sind nicht identisch, und dieser Variabilität können z.T. genetische Unterschiede zwischen den Individuen zugrundeliegen. Den Nachweis hierfür liefert u.a. das Studium von Tierarten, die zur Parthenogenese (Jungfernzeugung) befähigt sind. Unbefruchtete Eier können durch eine Endomitose den diploiden Zustand erlangen und sich zu normalen, jedoch in allen Genen homozygoten, Tieren entwickeln. Parthenogenetische Nachkommen eines solchen homozygoten Individuums sind dann untereinander genetisch identisch. Sie bilden einen isogenen Klon. Der Vergleich von Mitgliedern eines Klons unter konstanten Umweltbedingungen sollte diejenige Variabilität im Gehirnbau offenlegen können, die nicht genetisch bedingt ist (intraklonaler Vergleich). Die Untersuchung von Individuen verschiedener Klone hingegen sollte Hinweise auf die Art der phänotypischen Variabilität zulassen, die auf genetischen Unterschieden beruht (interklonaler Vergleich).

Untersuchungen an isogenen Nematoden, Wasserflöhen, Heuschrecken und Fischen zeigen eine bemerkenswerte Invarianz des NS auf lichtmikroskopischem Niveau, d.h. die Lage und Zahl identifizierbarer Nervenzellen, die Form ihrer Dendritenbäume und die Projektionen ihrer Axone sind vergleichbar. Die genaue Form der Endverzweigungen eines Axons oder die feinsten Verästelungen eines Dendritenbaumes sind durch das Genom jedoch nicht festgelegt und variieren zwischen genetisch identischen Individuen (Abb. 34-4).

Corey Goodman (1979) zeigte durch Untersuchungen an verschiedenen Klonen von Heuschrecken, daß unter konstanten Umweltbedingungen bei mutanten Klonen, deren Individuen zur Ausbildung struktureller Abnormalitäten neigen, die interindividuelle Variabilität, aber auch die Seitenasymmetrie wesentlich ausgeprägter ist als bei Klonen mit wildtypischem Phänotyp. Dies bedeutet, daß die Stabilität des Entwicklungsprogramms durch Mutationen empfindlich gestört werden kann, so daß die Voraussagbarkeit des Phänotyps leidet (Abb. 34-5). Die Variabilität mutanter Phänotypen tritt auch bei einigen Gehirnstrukturmutanten von Drosophila oder der Maus in Erscheinung. Dieser Befund besagt, daß die Strenge der genetischen Kontrolle von Entwicklungsprozessen von dem Konzert der Gene im Genom selbst abhängt. Ein mutanter Phänotyp kann sich häufig erst stabilisieren, wenn sich der passende genetische Hintergrund (das Genom ohne das mutierte Gen) durch Rekombinationsprozesse oder "second site"-Mutationen neu zusammengestellt hat.

Goodman fand bei dem interklonalen Vergleich verschiedener Heuschreckenklone nicht nur Unterschiede in den axonalen Projektionsmustern, sondern auch Verdoppelungen und Ausfälle identifizierter Neurone (Tab. 34-3). Zudem gelang es ihm, interklonale Variabilität in der Physiologie identifizierter Neurone und hiermit korrelierte Verhaltensunterschiede nachzuweisen (Abb. 34-6). Zusammenfassend zeigen seine Ergebnisse, wie genetische Faktoren das Heuschreckengehirn beeinflussen.