1.4 Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie  
1.4.2 Dunkelreaktion, Isotopenmarkierung, Calvinzyklus  

Die Primärprodukte der Photosynthese ATP und NADPH+H+ werden in der sogenannten Dunkelreaktion dazu benutzt, Kohlenhydrate herzustellen.

Diese Synthese läuft in mehreren Einzelschritten im Stroma der Thylakoiden ab. Man nennt sie C3- oder Calvin-Zyklus oder reduktiver Pentosephosphatweg. Die Reaktionen wurden von Melvin Calvin siehe Abb. 45 (1911-1997) in den 30er Jahren erstmals aufgeklärt. Die notwendigen Enzyme sind alle im Stroma vorhanden.

Wir erinnern uns, daß bei Belichtung der Blätter Stärke nachweisbar ist. Diese ist jedoch ein Sekundärprodukt der Photosynthese. Zunächst wird ein anderes Kohlenhydrat hergestellt, das dann in Stärke umgewandelt wird.

Informieren wir uns zunächst genauer über den chemischen Aufbau von Kohlenhydraten, um die Dunkelreaktion besser zu verstehen.

1.4.2.1 Kohlenhydrate als Photosyntheseprodukte

Kohlenhydrate kommen in den Zellen aller Lebewesen vor, und gehören zu den am häufigsten hergestellten organischen Stoffen auf diesem Planeten. Man kann sie in 3 Gruppen einteilen:

Kohlenhydrat

Beispiele

Monosaccharide (Einfachzucker)

Glucose (Traubenzucker), Fructose (Fruchtzucker), Ribose

Oligosaccharide (Mehrfachzucker)
= Ketten mehrerer Monosaccharide

Maltose (Malzzucker), Saccharose (Rohrzucker), Lactose (Milchzucker)

Polysaccharide (Vielfachzucker)
= Ketten vieler Monosaccharide

Stärke, Cellulose

Polysaccharide bestehen wie Proteine aus Makromolekülen.

Kohlenhydrate sind aus den 3 Elementen C, O und H aufgebaut und können als mit Hydroxilgruppen (OH-) substituierte Aldehyde oder Ketone aufgefaßt werden. Die typische Endung des chemischen Namens ist -ose, z. B. Glucose oder Pentose.

Sie kommen ketten- oder ringförmig ( häufiger) vor. Die einfachsten Kohlenhydrate (Monosaccharide) besitzen 3 C-Atome. Grundsätzlich haben alle Kohlenhydrate an allen C-Atomen ein Hydroxilgruppe außer an einer, an der eine Carbonylgruppe (C=O) vorliegt.

Monosaccharide mit 3 C-Atomen heißen Triosen, mit vier Tetrosen, mit fünf Pentosen und mit sechs Hexosen.

Die Monosacharide unterscheiden sich jedoch nicht nur durch unterschiedliche Kettenlänge sondern auch durch die räumliche Struktur. Ein Präfix vor dem Namen drückt dies aus z. B. D-Glucose.

Das Präfix a bezieht sich auf die Stellung der OH-Gruppe in der Ringform (Haworth) am 1. C-Atom nach unten. Das Präfix D bezieht sich auf die vorletzte OH-Gruppe (Kettenform) von oben ( bei Hexosen 5. C-Atom) und bedeutet rechtsstehend.

Beispiele für wichtige Monosaccharide:

Glucose, Fructose, Ribose, Ribulose, Glycerinaldehyd, Dihydroxyaceton

D-Glucose
a-D-Glucose (C6H12O6)
Kettenform
(Fischer-Projektion)
Ringform
 (Haworth-Projektion)

D-Fructose
b-D-Fructose (C6H12O6)
   
Kettenform
(Fischer-Projektion)
Ringform
 (Haworth-Projektion)

D-Ribose
a-D-Ribose
Kettenform
Ringform

D-Ribulose
b-D-Ribulose
Kettenform
Ringform

2-Hydroxy-Propanal
1,3-Dihydroxy-Propanon
D-Glycerinaldehyd
Dihydroxyaceton

Wichtige Oligosaccharide (Disaccharide):

Wie man sieht, sind die wichtigsten Oligo- und Polysaccharide Polymere der Glucose.

Maltose
 
Malzzucker
Saccharose
Rohr-und Rübenzucker

Wichtige Polysaccaride:

Stärke

Cellulose
 
Ketten von b-D-Glucose, 1-4-glycosidisch verbunden

 

 
Abb. 45

Melvin Calvin 1946


Melvin Calvin verwendete 14C-Marker um den Weg des CO2 in photosynthestischen Bakterien zu verfolgen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Bemerkungen

  • Glucose ist primäres Produkt der Photosynthese;
  • Glucose ist in den meisten süßschmeckenden Früchten enthalten;
  • Tierische Zellen verbrennen Glucose zum Energiegewinn
  • Blut enthält beim Mensch ca. 1g/l Glucose.
Hexose; Strukturisomeres zu Fructose

Bemerkungen

  • Fructose ist primäres Produkt der Photosynthese;
  • Fructose ist in den meisten süßschmeckenden Früchten enthalten;
  • Fructose hat von allen natürlichen Kohlenhydraten die höchste Süßkraft
Hexose; Strukturisomeres zu Glucose

Bemerkungen
  • Ribose ist z. B. in ATP, NADP und der DNA und RNA enthalten
Pentose; Strukturisomeres von Ribulose



Bemerkungen
  • Ribulose ist CO2-Akzeptor der Photosynthese
Pentose; Strukturisomeres der Ribose

Bemerkungen
  • Triosen sind die einfachsten Monosaccharide, häufige Zwischenbausteine im Stoffwechsel
Triosen

 

 

Bemerkungen
  • Maltose ist enzymatisches Spaltprodukt der Stärke
  • dient zur Bierherstellung
Disaccharid

 

 

Bemerkungen
  • Hauhaltszucker; Rohr-und Rübenzucker;
  • Transportform der Kohlenhydrate im Phloem
Disaccharid;
a-1-2-glycosidische Bindung

 

 

Bemerkungen
  • Stärke ist ein Gemisch zweier Molekülsorten:
  • Amylose (spiralig) Ketten von Glucose, a-1-4-glycosidisch verbunden
  • Speicherkohlenhydrat der Photosynthese als Stärkekörner in den Vakuolen der Blattzellen
  • Amylopektin (verzweigt); Ketten von Glucose, a -1-4 und 1-6-gylcosidisch verbunden
  • Speicherkohlenhydrat der Photosynthese als Stärkekörner in den Vakuolen der Blattzellen

 

Polysaccharid

 

Bemerkungen
  • Cellulose ist Bestandteil der pflanzlichen Zellwände
  • Sekundärprodukt der Photosynthese
Polysaccharid

 


Weiterführende Quellen:

Botanik:

http://www.uni-hamburg.de/~biologie/b_online/d00/inhalt.htm

Alles über die Photosynthese

http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html

Photosynthesekurs

http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00000.html#top

Kohlenhydrate

http://ull.chemistry.uakron.edu/genobc/Chapter_17/

Kohlenhydrate http://c4.cabrillo.cc.ca.us/

Nomenklatur und Stereochemie der Kohlenhydrate

http://www1.iastate.edu/~pedro/carbhyd/tutorial.html